野生和人工飼養輻射龜的繁殖孵化率比較

輻射龜（Astrochelys radiata）始終在陸龜愛好者心中佔有很高的地位，
隨著飼養經驗的累積和精進，
輻射龜的私人繁殖也時有所聞。
不論是當成寵物飼養或意圖繁殖，
人類飼主只會對輻射龜愛護有加且盡一切努力提升繁殖率。
然而動物保育人士經常指責陸龜愛好者是導致野生陸龜滅絕的兇手，
我個人始終駁斥保育人士如此的栽贓嫁禍論點，
同時也很質疑保育人士真的就做得更比陸龜愛好者好嗎？
我們在與奧地利的烏龜專家 Peter Praschag 博士會談提到了，
在美國加州有好幾對輻射龜在繁殖，
從夏天生到冬天，
整體的孵化率大約在 25%。
這個孵化率看在陸龜繁殖者的眼裡，
肯定不能夠滿足且會積極的改進提升。
根據一些陸龜愛好者的說法，
輻射龜的私人繁殖孵化率從六成到九成都有。
不可否認的，
這個數據不能排除誇大其詞的可能性，
畢竟在現行的保育法規之下，
輻射龜的各項數據很難攤在陽光下探討，
陸龜繁殖者也只能暗自摸索門路，
這對於陸龜愛好者而言絕對不是件好事。
也因此我們只能透過為數不多的相關研究，
來吸取相關的寶貴知識和經驗，
順便一窺保育人士們真的做得有比較好嗎？
​

輻射龜的私人繁殖成功時有所聞，但許多合理數據礙於保育法規無法真實地呈現探討，這對於輻射龜的飼養和繁殖並無任何助益。

本次要探討的輻射龜繁殖文獻，
是德國學者 Hammer 女士在 2015 年所發表的研究，
而且文章的標題非常的吸引陸龜愛好之目光，
就是要比較野生和人工環境的輻射龜繁殖！
這可說是繼 2005 年的野生輻射龜的繁殖和產卵研究一文之後，
​歷經十年唯一一篇關於輻射龜繁殖的研究論文！
如此珍貴的研究資料豈有輕易放過的道理！
這篇研究是在馬達加斯加輻射龜原產地進行的，
說穿了就是比較野生族群和人工飼養族群的繁殖和孵化率。
野生輻射龜族群的母龜有 26 隻，
都是作者本人在保育區內安裝了遙感勘測的個體；
人工飼養的族群則有 40 隻，
都是來自因盜獵或走私而沒收的個體，
這些個體遭到充公後就安置在當地的保育中心。
人工飼養的繁殖母龜個體重量為 7.1 ± 2.2 Kg（4.3 - 12.3 Kg ），
野生的母龜個體之重量則是  5.3 ± 0.7 Kg（3.9 - 6.9 Kg），(表二)
人工飼養個體明顯比野生個體龐大的原因，
根據作者自己的的解釋，
是因為盜獵或走私者蓄意挑選體型較大的個體，
尤其是在當地的肉品市場上，
體型龐大且抱蛋的個體較受歡迎且價格較高。
​雖然我們在輻射龜被當成野味宰殺導致瀕危一文中便已知這個事實，
但相信世界各地不論是陸龜愛好者或繁殖者，
肯定只會對抱蛋的母龜呵護有加，
絕對不可能宰殺來吃龜肉和龜蛋的！
​

表一。人工飼養族群和野生族群的產卵比較，野生族群幾乎都集中在六月之前就已經產卵完畢，人工飼養族群則較為分散。

人工飼養族群是放養在建立在原產地林地內 180～250 平方公尺的豢養區中，
豢養區內的輻射龜以林地內的落葉和植物為食物，
由於人工豢養區的活動空間有限，
額外以人為的方式提供水分和每週三次的原生食用植物。
​不論是野生族群或人工飼養族群，
在母輻射龜產下一窩卵後的 24 小時內，
作者便將整窩卵挖掘出來計數並做上記號，
讓後又把整窩卵埋回原處採取自然孵化的方式。
這篇研究說穿了就是在統計人工飼養族群（40 隻母龜）和野生族群（26 隻母龜）的產卵和孵化（表一）。
人工飼養族群的記錄時間從 2008 年至 2010 年共三年，
野生族群的記錄時間只有 2009 和 2010 兩年。
​​並非每隻母龜都會產卵，
有些母龜則是在一年之中產下不只一窩的卵。
令我感到十分費解的是作者 Hammer 女士對於紀錄的解讀和比較方式！
首先是比較的資料並非是同一年度，
人工飼養族群是 2008 年而野生族群則是 2009 年。
雖然都是在原產地，
​但在不同年度的整個氣候和食物大環境是無法相提並論的，
很難獲得比較客觀有說服力的對照。
我們如果仔細查看各年度但有產卵母龜和總產卵數量，
不難發現都是呈現下降的趨勢。
尤其是人工飼養族群的數據更是難看！
除了 2008 年這些母龜剛被捕獲送來時有較多個體產下較多的卵之外，
往後幾乎兩年可說是越生越少。
作者對此現象卻是在討論中隻字未提！
​

表二。人工飼養族群的母龜體型較為龐大，產下的龜卵較多、較重、孵化的幼體也較重，這個結果並不意外。然而孵育日數比野生族群少很多，是否正是孵化率較低的關鍵所在？

除了採用不同年度的樣本進行比較之外，
本研究對於孵化率的計算更是令人摸不著頭緒。
在一般人的理解當中，
孵化率的計算其實很簡單，
就是總孵出數量除以總產卵數量。
作者對於孵化率除了有孵出的卵數之外，
還計算了有孵出的窩數。
不論斯哪一種計算方式，
人工飼養族群的孵化率都很難看，
​單就總孵化數量和總產卵數量來看，
人工飼養族群為 22% 而野生族群則是 66.7%。（表二）
我們在與奧地利的烏龜專家 Peter Praschag 博士會談提到了，
美國加州有好幾對輻射龜在繁殖，
從夏天生到冬天，
整體的孵化率大約在 25%。
然而座落在「原產地」的保育中心孵化率卻更低，
這還不包括往後的年份越生越少的現象！
況且第一年（2008）的人工飼養族群之所以產下比較多的卵，
必須感謝盜獵和走私者「幫忙貢獻」挑選個體龐大且抱蛋的母龜個體，
在剛交付保育中心不久後產下的卵理應歸類在野生個體的自然抱蛋產卵，
根本就不是保育中心工作人員或研究學者們的養殖功勞。
更令人感到喪氣的是，
野生族群個體雖然較小但孵化率卻大勝人工飼養族群。
說得更明白一些，
輻射龜飼養在保育中心內反而令人擔憂有滅絕的危機！

或許是保育中心追求的是自然地復育且未涉及商業利益，因此對於繁殖孵化率的追求不若陸龜繁殖場來得更積極。

我們在東部豹龜在南非野放失敗的省思一文中提到了，
美國南加州 Tom 把陸龜當成「溫室花朵」的飼養方式，
就有人質疑這樣的飼養方式並不符合自然加以嚴厲抨擊。
在美國最大陸龜論壇中的某次辯論中，
我忍不住加入戰局提出了個人的看法幫 Tom 辯護：
除非是我們完全不去理會陸龜且任其在野外自己某生存，
只要是任何人為介入的飼養方式，
就再也不能稱作「符合自然」的方式，
就算是設備環境最好的動物園和保育中心也一樣。
一旦被人為介入飼養過的動物，
那就再也不能稱為野生動物了，
充其量只能算是個寵物。
而 Tom 只不過是把「人為介入」的飼養方式，
發揮到了一個極致的境界。
如果再回過頭來看輻射龜在原產地的兩個族群比較，
只是讓我更堅定多年來的看法是正確的。
有心陸龜繁殖絕的人士對不會在越生越少時不去探討並設法改善，
有心陸龜繁殖絕的人士對不會在孵化率偏低時不去絞盡腦汁提升。
我們早在安哥洛卡陸龜的幼龜存活率、馬達加斯加的陸龜保育白費工夫和輻射龜被當成野味宰殺導致瀕危等文中，
提到過陸龜愛好者和繁殖者並非野生陸龜滅絕的元兇。
如果從本次的研究統計數據看來，
保育中心的飼養繁殖孵化率似乎也是個必須接受檢討的對象。
當然還有另外一種作法，
就是保育中心在做完沒收陸龜的基本紀錄和檢查後，
便早日再度野放回原棲地而不進行飼養繁殖。

輻射龜雖然以植物為主食，但動物性食材在原產地佔了 11% 的比例。誰能說許多關鍵重要的營養不是從動物性食物中攝取而來的？

​
不過國際自然保護聯盟（IUCN）在 2000 年時就已經提出，
對於沒收充公的陸龜個體，
並不建議再釋放至野外，
因為野放後的存活率很低，
況且可能對環境有負面的影響（如疾病帶原），
對於沒收充公的陸龜個體，
要嘛給予安樂死，
不然就終生飼養在人工的環境內。
我們不太清楚這是只已經走私至原棲地以外（國外）的個體，
或者也適用於仍在原棲地（當地）充公的個體？
另一個很可能遭到忽略的議題則是飲食問題。
我們在野生輻射龜的食材研究一文中，
談到了作者對於動物性食材的紀錄。
這一類的食物佔了輻射龜食物的 11%，
甚至還超過了仙人掌的 7.6% 比例。
在輻射龜～一顆嚴重受到威脅的星星一文中，
法國的作者除了提到輻射龜會吃骨頭、貝殼、大便或死亡動物的肉體之外，
還談到了輻射龜也會吃活蝸牛，
並且極其喜愛（thoroughly enjoy）吃蠕蟲。
讓我出乎意料的是，
法國作者還寫道輻射龜在路上遇見村莊周圍的垃圾傾倒時，
有時候也會嚥下剩肉。
雖說在原產地的各種條件可說都一模一樣，
但保育中心的輻射龜族群肯定沒有機會吃到多樣性的動物性食物，
或許這也是產卵孵化率偏低不容忽略的重要原因喔～

許多陸龜飼主都喜歡以高溫環境來飼養輻射龜，偏偏輻射龜不但不怕冷，況且輻射龜卵在孵化過程當中還必須有一段不算短的低溫滯育期。

另一個可能是非常重要但 Hammer 女士只一語帶過的概念是滯育期（Diapause）！
作者僅提到了在較早季節生下的輻射龜卵在七、八月時似乎會造成滯育期。
我們在與奧地利的烏龜專家 Peter Praschag 博士會談中提到了，
輻射龜蛋的孵化一定要經過一段滯育期，
尤其是夏天生的蛋是冬天時由於母龜抱蛋在體內，
算是有歷經了較低溫的時期可以不必有滯育期。
一般來說會把產下的蛋放先在 15 °C 的環境中，
經過了一到一個半月以後才開始以較高溫孵化。
在輻射龜～一顆嚴重受到威脅的星星一文中則提到了，
主要能讓仔龜避開乾季而在食物豐盛的季節出生。
如果我們仔細查看野生輻射龜的產卵季節，
幾乎都集中三月至五月份，（表一）
作者雖提到了有極少數野生龜卵是在六月份產下的，
不過全文中並未提及有幾顆？
然而人工飼養族群則是有不少龜卵是在六月份以後產下的。
同樣都在原產地的自然孵化過程，
野生龜卵歷經較長的孵育日數（210 - 292 天），
人工飼養族群的孵育日期則明顯較短（132 -271 天）。（表二）
野生輻射龜族群在三至五月期間便下蛋完畢，
歷經六、七、八三個月的冬季低溫滯育期，
或許正是孵化率較高的重要關鍵。
從 Peter Praschag 提供的美國經驗來看，
以一至一個半月的滯育期來孵化輻射龜有 25% 的成功率。
也許想要進一步提升輻射龜孵化率的更進一步作法，
應是仿效原產地將滯育期拉長至二到三個月。

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​參考文獻：

Hammer, J. M.(2015): Reproduction as a Function of Living Conditions: The Breeding Biology of the Radiated Tortoise (Astrochelys radiata) under Natural and Captive Conditions in Southwest Madagascar. Journal of Herpetology, Vol. 49, No. 4, 633–640.