野生輻射龜的繁殖和產卵研究

輻射龜可說是最受歡迎的陸龜了，
可是輻射龜又是一級保育類的動物，
並不是一般人可以容易取得的，
也因此以人工繁殖輻射龜，
成了很重要的課題和挑戰。

但很可惜的是，
至今的輻射龜繁殖報告，
都是在人工環境下進行的，
雖然人工環境也能成功的繁殖出輻射龜，
但孵化的成功率並不怎麼令人感到滿意。
那麼原產地的輻射龜繁殖呢？
很遺憾的是，
野生環境的輻射龜繁殖研究，
可說是白紙一張。

終於在 2005 年的時候，
美國的學者 Leuteritz 發表了一篇原產地輻射龜的繁殖研究報告，
可說是世上第一篇針對輻射龜在馬達加斯加島的產卵和繁殖生態報告，
這是在 1999 年和 2000 年間所進行的野外調查研究，
對於有心進行輻射龜繁殖的陸龜飼主而言，
可說提供了相當多的寶貴資訊。

輻射龜可愛的模樣為自己帶來了高人氣，但也為野生輻射龜帶來了災難。積極的人工繁殖才是防止輻射龜絕種的最佳方案。

美國的學者在馬達加斯加南部某個 17.5 平方公里的保留區內，
總共抓到了 1438 隻輻射龜並做了記號，
而其中成龜占了 26%，
真是好驚人的輻射龜密度呀！
最小的雄性成龜背甲長度為 23.8 公分，
而野生雄性輻射成龜的背甲平均長度為 31.8 ± 3.19 公分（介於 23.8 至 39.5 公分之間），
平均重量則為 6.063 ± 1.631 公斤（介於 2.6 至 10 公斤之間）；
野生雌性輻射成龜的背甲平均長度為 29.1 ± 3.22 公分（介於 24.0 至 36.0 公分之間），
平均重量則為 5.129 ± 1.529 公斤（介於 2.0 至 9.6 公斤之間）。
雄龜不論是尺寸或體重，
都明顯的比雌龜還要大。
雄性成龜可辨識第二性徵的最小尺寸是背甲 26 公分，
而進行交配的最小雄性成龜背甲為 29.6 公分。
能夠受孕的最小雌龜背甲則為 28 公分。
此外雄性成龜和雌龜的性別比例為 1:0.98。

輻射龜的繁殖季節主要是從十二月至隔年的五月，
高峰期從十二月逐漸的降低至最低的三月份。
學者們總共觀察到了 31 對輻射龜進行了 54 的交配行為，
發生交配行為的雄龜平均背甲長度為 33.85 ± 2.33 公分（介於 29.6 至 38.3 公分之間）；
發生交配行為的雌龜平均背甲長度為 29.97 ± 3.71 公分（介於 20.0 至 36.0 公分之間）。
同樣的，
發生交配的雄龜不論是體型和體重，
都明顯的比雌龜大很多。

研究中還發現了很有趣的交配行為。
在輻射龜的交配過程中，
大都是雄龜霸王硬上弓得逞的，
只有 25% 的交配行為是雌龜自己抬起屁股來。
另外也有些輻射龜有重複交配的行為，
只不過伴侶絕對不會是同一個。
而雖然全天都有交配行為發生，
但有 70% 的交配行為是發生在下午三點至傍晚六點的這段期間內。

人工飼養下的輻射龜體型長大很快，但是否也意味著繁殖能力的提早到來，是個有待求證的議題。

輻射龜的交配和產卵行動，
是在一年當中最熱的季節進行的，
剛好是在當地的雨季，
而產卵的行動則約略發生在交配行為的一個月之後。

母龜的產卵行動主要發生在上午的七點至十點之間，
占了 92% 的產卵行為。
產卵地點的選擇主要是在透水性良好的沙質土壤上，
坑洞挖掘的平均深度為 11.6 ± 1.1 公分，
而平均的坑洞直徑為 9.0 ± 1.7 公分。
輻射龜的產卵地點喜歡選在緊鄰灌木叢的空地上，
其中有 77% 的巢穴是緊鄰人行路徑上，
並且是位於南方的位置上。
孵卵坑洞的溫度介於 14.6-42.9°C 之間，
孵育溫度平均變動則從 22.2 ± 4.6 至 26.1 ±4.5°C。

學者的進一步研究分析發現，
雄性輻射龜越大越能促成交配行為的成功，
因為雌龜對於交配行為的配合度通常很差，
所以雄龜越是魁武就越能促成交尾。
輻射龜的產卵行動是在一年當中最熱的季節，
但輻射龜不會笨到在豔陽下產卵，
而是選擇在上午的時候就將產卵行為完成。
至於學者所記錄到的產卵洞穴於地下 11.6 公分達 42.9°C 的高溫，
顯然也沒影響到輻射龜的孵化，
此一窩卵全數成功的孵化出來。

野生輻射龜的孵化率，
也是個很令人好奇的議題。
根據統計顯示，
野生輻射龜的孵育速度很慢，
從 263 至 340 日之間，
雖然孵育的速度相較於人工環境慢很多，
但孵育成功率平均達約 66%，
卻遠比人工環境的孵育成功率 <30% 高出甚多！
此外值得注意的是，
野生輻射龜每一窩所產下的卵，
平均數量為 2.53 ± 1.11 顆，
比起一些人工輻射龜繁殖每窩所產下的五顆來得少。
當然了，
這很可能和人工環境飼養的輻射龜營養較佳有關。

雄龜的體型越大，越能促成交配行為的順利進行和成功；雌龜的體型越大，所產下的卵也越大，也影響到了仔龜的存活率。

學者的研究還發現，
體型較大的母輻射龜，
所產下的卵也比較大顆，
但每窩的卵數量則沒比較多。
大的卵所孵育出來的仔龜體型也比較大，
對於野生的陸龜而言，
孵化時的體型較大，
同時也意味著日後的存活機率較高，
畢竟野外的環境多變，
較大的體型也比較能承受惡劣的環境。
因此我們不難理解，
體型較大的母輻射龜，
寧可將更多的資源投入於卵的大小上，
而非每窩卵的數量上。

綜觀美國學者的這篇研究，
可說提供了輻射龜繁殖者相當多的參考資訊。
尤其對於人工環境的孵育成功率偏低而言，
野生輻射龜的觀察記錄，
是值得我們參考和思考的。
而我也從此研究當中，
更了解了自己心愛的陸龜。

不過較為遺憾的是，
誠如作者自己所述，
馬達加斯加的那個輻射龜保留區，
並未設立氣象站，
在沒有任何氣候資料的情況下，
因此只能自己做溫度和雨量的紀錄。
而作者所提供的雨量和溫度曲線圖，
顯然不能滿足很多陸龜飼主的渴望，
而且也未交代清楚平均溫度是如何測定的。
況且對於許多陸龜飼主而言，
輻射龜到底要幾歲時才有繁殖能力，
這也是研究學者沒有表述的。
畢竟在人工環境下飼養的輻射龜，
很快就能達到相當大的體型和重量，
但這並不意味著已經具備繁殖的能力。
​
無論如何，
這是第一篇詳細探討野生輻射龜繁殖和產卵行為的研究，
學者所提供的資料已經是非常的可貴了。
我們衷心的期盼有更多的學者投入輻射龜繁殖的研究，
那麼不論是對陸龜愛好者或陸龜的保育工作而言，
都將有非常正面的影響。