陸龜是變溫動物，
必須透過外在環境來調節體溫
這是所有陸龜愛好者都知道的基本常識。
但令許多人百思不解的是，
野外的陸龜在酷暑和寒冬的時候，
沒有人為介入的溫度調節時，
陸龜的體溫呈現何種程度的變化？
在遭遇酷暑的時候，
陸龜會尋找陰涼之處躲避，
這還算容易理解；
但在寒冬的季節裡，
對於沒有冬眠習慣的陸龜而言，
又是怎麼度過的？
其體內的溫度是否也和外在環境一樣，
表現出相同的溫度和溫差？
這是個很有趣的議題。
必須透過外在環境來調節體溫
這是所有陸龜愛好者都知道的基本常識。
但令許多人百思不解的是，
野外的陸龜在酷暑和寒冬的時候，
沒有人為介入的溫度調節時，
陸龜的體溫呈現何種程度的變化？
在遭遇酷暑的時候，
陸龜會尋找陰涼之處躲避，
這還算容易理解；
但在寒冬的季節裡，
對於沒有冬眠習慣的陸龜而言，
又是怎麼度過的？
其體內的溫度是否也和外在環境一樣，
表現出相同的溫度和溫差？
這是個很有趣的議題。
美國的學者 Stevenson 在 1985 年的時候曾經計算出，
變溫動物的每公斤乾燥皮膚，
透過活動時間或棲息地的改變，
能夠調節其體溫達 30 - 50 °C；
透過姿態調整，
只能調節其體溫 5 - 15 °C；
而生理機能僅能影響體溫 1 - 5 °C。
由於陸龜外表的硬殼，
限制了姿態調整對於體溫調節的作用，
所以我們不難想想，
陸龜對於其體溫的調節，
主要得透過每日的活動時間。
很遺憾的是，
有關陸龜活動時間和體溫調節的相關研究，
可說少之又少。
陸龜的體溫調節，主要是透過活動時間或棲息地的改變，能夠調節其體溫達 30 - 50 °C，而生理機能僅能影響體溫 1 - 5 °C。
變溫動物的每公斤乾燥皮膚，
透過活動時間或棲息地的改變，
能夠調節其體溫達 30 - 50 °C；
透過姿態調整，
只能調節其體溫 5 - 15 °C；
而生理機能僅能影響體溫 1 - 5 °C。
由於陸龜外表的硬殼，
限制了姿態調整對於體溫調節的作用，
所以我們不難想想，
陸龜對於其體溫的調節，
主要得透過每日的活動時間。
很遺憾的是，
有關陸龜活動時間和體溫調節的相關研究，
可說少之又少。
陸龜的體溫調節，主要是透過活動時間或棲息地的改變，能夠調節其體溫達 30 - 50 °C，而生理機能僅能影響體溫 1 - 5 °C。
南非的學者 McMaster 等人在 2013 年發表了一篇研究，
或許能提供我們許多值得參考的資料。
這位 McMaster 可說專注於南非豹龜（Stigmochelys pardalis）的研究，
我們先前探討過的多篇豹龜研究都是第一作者，
如豹龜的藏身地點與體溫調節、豹龜在半乾旱地區農地的族群結構和密度、豹龜餵食紫花苜蓿和番茄的實驗和豹龜的活動範圍等文章。
這次要研究的豹龜族群，
位於南緯 31 度（與上海緯度相當）左右 5,500 公頃的面積內，
該處降雨集中在夏末和秋季，
年雨量僅有 200-400 mm。
溫度的變化則從春季（九至十一月）和夏季（十二月至二月）的 5 至 39 °C，
至秋季（三至五月）和冬季（六至八月）的 -5 至 26 °C。
在 2002 年的夏季有四隻公龜和六隻母龜安裝了無線電發報器，
其中有兩隻公龜和兩隻母龜的體內被人以手術的方式埋設了核心體溫（core temperature）監測器；
在 2003 年的夏季又有四隻公龜和五隻母龜安裝了無線電發報器，
其中也有三隻公龜和兩隻母龜被人埋設了核心體溫監測器。
這些豹龜的體重介於 4.8 至 19.8 公斤，
平均體重為 12 至 13 公斤。
研究人員在野外發現研究的豹龜對像後，
紀錄了環境溫度（Ta）和豹龜泄殖腔體溫（Tb），
並且把這些豹龜在當時的行為分成了七種：
警覺、曬太陽、行走、進食、飲水、遮蔭和交配。
然後學者從這些紀錄的數據進行分析，
找尋豹龜體溫、環境溫度和各種行為的關聯性。
從紀錄的結果來看，
最令人印象深刻的，
要算是豹龜的核心體溫和環境溫度的關係了！
從夏季的紀錄來看，
豹龜的每日核心溫度變化介於 25 至 35 °C 之間，
其中的最低紀錄為 17 °C 而最高為 38 °C 。
在上午的時候，
豹龜的核心體溫呈現出溫度順應現象，
也就是隨著環境溫度上升而增高。
但當豹龜的核心體溫達到 35 - 36 °C 的時候，
就不會隨著環境溫度變化了，
此時的環境溫度甚至可高達 50 °C！
下午逐漸轉涼以及過夜的期間裡，
豹龜的核心體溫變化呈現出溫度調節現象，
也就是說體溫的下降比環境溫度來得緩慢。
當夜間環境溫度下降至 10 °C 的時候，
豹龜的核心體溫都還有 22 °C。
到了冬季的時候，
豹龜的每日核心體溫變化介於 8 至 30 °C 之間，
其中的最低紀錄為 3 °C 而最高為 32 °C 。
豹龜的核心體溫會緊追著最低環境溫度上升，
並且在正午的時候超過當時的最低環境溫度。
到了午後和過夜的時候，
豹龜的體溫和夏季的時候一樣，
下降得比環境溫度緩慢，
而且體溫絕對不會降至最低環境溫度。
豹龜在夏季不活躍時的平均泄殖腔體溫為 30.72 ± 0.76 °C，遮蔭時的平均泄殖腔體溫則是 29.20 ± 0.29 °C。
最令人印象深刻的，
要算是豹龜的核心體溫和環境溫度的關係了！
從夏季的紀錄來看，
豹龜的每日核心溫度變化介於 25 至 35 °C 之間，
其中的最低紀錄為 17 °C 而最高為 38 °C 。
在上午的時候，
豹龜的核心體溫呈現出溫度順應現象，
也就是隨著環境溫度上升而增高。
但當豹龜的核心體溫達到 35 - 36 °C 的時候，
就不會隨著環境溫度變化了，
此時的環境溫度甚至可高達 50 °C！
下午逐漸轉涼以及過夜的期間裡，
豹龜的核心體溫變化呈現出溫度調節現象，
也就是說體溫的下降比環境溫度來得緩慢。
當夜間環境溫度下降至 10 °C 的時候，
豹龜的核心體溫都還有 22 °C。
到了冬季的時候，
豹龜的每日核心體溫變化介於 8 至 30 °C 之間，
其中的最低紀錄為 3 °C 而最高為 32 °C 。
豹龜的核心體溫會緊追著最低環境溫度上升，
並且在正午的時候超過當時的最低環境溫度。
到了午後和過夜的時候，
豹龜的體溫和夏季的時候一樣，
下降得比環境溫度緩慢，
而且體溫絕對不會降至最低環境溫度。
豹龜在夏季不活躍時的平均泄殖腔體溫為 30.72 ± 0.76 °C，遮蔭時的平均泄殖腔體溫則是 29.20 ± 0.29 °C。
至於豹龜的行為和溫度關係，
則是比較容易猜到結果的。
簡單的說，
環境溫度越低時，
豹龜最常見的行為就是曬太陽，
而環境溫度過高時，
豹龜最常見的行為就是遮蔭。
令人感到遺憾的是，
針對豹龜行為的體溫測量，
南非的學者並非採用核心體溫（core temperature），
而是測量了泄殖腔體溫（cloacal temperature）。
這也就算了，
本文的作者在同一本刊物的同一期內，
以一魚兩吃的方式，
發表了另一篇豹龜身體各處的體溫測量比較，
發現核心體溫和泄殖腔體溫、皮膚體溫與背甲體溫之間，
呈現了統計學上的明顯差異，
而且身體各部位的溫度也都不一樣，
而泄殖腔體溫是其中最低的一組。
作者甚至做出結論表示：
泄殖腔體溫無法準確的測量體內體溫！
作者在另一篇的研究結論中，
可說全盤否定了豹龜透過泄殖腔溫度測量和行為的觀察記錄！
既然泄殖腔的溫度偏低且變異性很大，
那麼教人如何採信作者的研究成果？
這....
還好我也讀到了作者的另一篇研究，
否則就被不可靠的數據給誤導了！
無論如何，
豹龜在泄殖腔體溫最低時表現出曬太陽，
在泄殖腔最高溫時會躲在陰涼處，
而在這之間的泄殖腔體溫，
豹龜則會表現出警覺、行走、進食、飲水和交配等行為，
其中交配當時的體溫又是最高的一個。
這些可說都是陸龜愛好者都自己觀察的到的。
只不過，
我們原本寄望學者們能提供更精確的數字量化，
看來我們肯定是失望了。
然而，
作者所提供的核心體溫與環境溫度關係，
卻是非常值得我們重視和思考的。
陸龜的體表溫度測量，並無法準確的反應出核心體溫。由其泄殖腔的體溫是最低的。
可說全盤否定了豹龜透過泄殖腔溫度測量和行為的觀察記錄！
既然泄殖腔的溫度偏低且變異性很大，
那麼教人如何採信作者的研究成果？
這....
還好我也讀到了作者的另一篇研究，
否則就被不可靠的數據給誤導了！
無論如何，
豹龜在泄殖腔體溫最低時表現出曬太陽，
在泄殖腔最高溫時會躲在陰涼處，
而在這之間的泄殖腔體溫，
豹龜則會表現出警覺、行走、進食、飲水和交配等行為，
其中交配當時的體溫又是最高的一個。
這些可說都是陸龜愛好者都自己觀察的到的。
只不過，
我們原本寄望學者們能提供更精確的數字量化，
看來我們肯定是失望了。
然而，
作者所提供的核心體溫與環境溫度關係，
卻是非常值得我們重視和思考的。
陸龜的體表溫度測量，並無法準確的反應出核心體溫。由其泄殖腔的體溫是最低的。
從夏季的紀錄來看，
豹龜的每日核心溫度變化介於 25 至 35 °C 之間，
但當核心體溫達到 35 - 36 °C 的時候，
豹龜便會尋找遮蔭處躲避，
不會在讓自己被環境溫度（日曬）的升高所影響。
從人工飼養運用的角度來思考，
我們如果回頭來看蘇卡達象龜幼體只用加熱墊不用烤燈的實驗一文所提到的，
當烤燈正下方的溫度介於 37.8 至 43.3 攝氏度時，
陸龜只會稍作取暖，
然後就在飼養槽內四處走動，
忙自己的事去了；
當烤燈正下方的溫度介於 32.2 至 35 攝氏度時，
牠們就會緊靠在一起整天待在烤燈的下方，
並且只會短暫的走動去進食。
由此看來，
陸龜似乎會在夏季白天的時候，
試著將核心體溫調高至 35 °C。
不過我們要強調的是，
南非豹龜和蘇卡達象龜（或稱盾臂龜）（Centrochelys sulcata）是不同的物種，
數據未必能夠相互套用。
豹龜在冬季時的核心體溫變化，
那就更有趣了。
到了冬季的時候，
豹龜的每日核心體溫變化介於 8 至 30 °C 之間，
其核心體溫會緊追著最低環境溫度上升，
並且在正午的時候超過當時的最低環境溫度，
而核心體溫在夜間則絕對不會降至最低環境溫度。
這意味著，
在晝短夜長的冬季寒夜裡，
並不會把陸龜這個變溫動物冷卻至環境的低溫，
也就是說陸龜體內具有減緩或抵抗體溫驟降的機制，
正如同我們在前面所提到的，
變溫動物的生理機能「僅能」影響體溫 1 - 5 °C。
所謂的生理機能包括了如血液分流、血管收縮和血管擴張等等。
生理機能對於體溫 1 - 5 °C 的提升，
對於寒冬夜裡的陸龜而言，
可就是意義重大而非用「僅能」一詞可以帶過的。
從人工飼養運用的角度來思考，
就南非豹龜的需求而言，
以位處亞熱帶氣候的台灣而言，
只要在冬季的白天提供足夠的熱源，
夜間便能夠省下保暖設備的費用。
豹龜在夏季進食時的平均泄殖腔體溫為 28.72 ± 1.39 °C，飲水時的平均泄殖腔體溫則是 26.73 ± 1.69 °C。
那就更有趣了。
到了冬季的時候，
豹龜的每日核心體溫變化介於 8 至 30 °C 之間，
其核心體溫會緊追著最低環境溫度上升，
並且在正午的時候超過當時的最低環境溫度，
而核心體溫在夜間則絕對不會降至最低環境溫度。
這意味著，
在晝短夜長的冬季寒夜裡，
並不會把陸龜這個變溫動物冷卻至環境的低溫，
也就是說陸龜體內具有減緩或抵抗體溫驟降的機制，
正如同我們在前面所提到的，
變溫動物的生理機能「僅能」影響體溫 1 - 5 °C。
所謂的生理機能包括了如血液分流、血管收縮和血管擴張等等。
生理機能對於體溫 1 - 5 °C 的提升，
對於寒冬夜裡的陸龜而言，
可就是意義重大而非用「僅能」一詞可以帶過的。
從人工飼養運用的角度來思考，
就南非豹龜的需求而言，
以位處亞熱帶氣候的台灣而言，
只要在冬季的白天提供足夠的熱源，
夜間便能夠省下保暖設備的費用。
豹龜在夏季進食時的平均泄殖腔體溫為 28.72 ± 1.39 °C，飲水時的平均泄殖腔體溫則是 26.73 ± 1.69 °C。
其實不僅是南非豹龜的原產地在冬季夜裡會降至冰點以下，
蘇卡達象龜、輻射龜和緬甸星龜的原產地，
在冬季夜裡也都能降至 5 °C 以下。
例如我們在小緬星在北台灣戶外過冬紀實中提到了，
緬甸星龜原產地的冬季可降至 4 °C；
我們在陸龜肺炎防治初探一文中也提到了，
輻射龜原產地冬天夜間可降至幾乎 0 °C 的溫度。
野生的陸龜顯然並沒有因為冬季寒冷而消失滅絕。
但我們千萬不可遺漏的是，
這些陸龜的冬季原產地的確很寒冷，
但伴隨漫漫寒夜的，
是「乾燥」的氣候和白天的艷陽高照或巨大日夜溫差。
寒冷而乾燥的環境，
降低了陸龜呼吸道感染的機率；
巨大的日夜溫差，
提供了陸龜在白天時的代謝溫度，
也讓陸龜在夜間有較多的本錢來降溫。
參考文獻：
- McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermoregulation in leopard tortoises in the Nama-Karoo: The importance of behaviour and core body temperatures. – Journal of Thermal Biology 38: 178–185.
- McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermal variability in body temperature in an ectotherm: Are cloacal temperatures good indicators of tortoise body temperature? – Journal of Thermal Biology 38: 163–168.
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