紅耳龜幼體餵食浮萍或小蝦後的生長比較

動物在成長過程中的飲食改變是個很常見的現象。
例如蝌蚪吃的是植物性的物質，
當變成青蛙後則變成了肉食性的習性；
例如許哺乳動物在幼體時喝的是乳汁，
日後才轉變成草食性的動物；
許多烏龜則是從肉食性轉變成了草食性，
最廣為人知的要算是紅耳龜（巴西龜）（Trachemys scripta elegans）了。
動物為了成長和健康的需求，
反映在食物攝取的不同，
這是大部分的人都能理解的變化。

紅耳龜其實也是個很實用的實驗材料，
因為紅耳龜在目前不但無須擔憂絕種和也沒保育法令的問題，
甚至還在許多生態環境氾濫成災造成危害，
犧牲個幾隻來做實驗應該不會遭到抗議。
很重要的是，
紅耳龜可素可葷且在成長過程中會轉變飲食，
這始終是個很吸引人的題材。
肉食性的幼龜被認為無法處理足夠的植物性物質，
以取得生長時營養的需求。
對於大部分的草食性爬蟲而言，
後腸內的微生物共生體對於植物性物質的消化，
扮演著很重要的腳色。
這些微生物共生體負責發酵植物的細胞壁，
並產生短鏈脂肪酸（SCFAs）給宿主當成能量的來源。

美國的 Bouchard 和 Bjorndal 兩位學者，
都是專攻烏龜消化生理的專家，
兩人聯手針對紅耳龜的消化生理發表了一系列很值得參考的研究，
這次我們打算要探討的，
是她們發表於 2005 年的一篇研究，
標題相當怪異難懂，
稱為「紅耳龜之個體發育的飲食改變和消化限制」。
但仔細讀完研究全文才發現，
這篇研究的目的其實很簡單，
就是想要了解紅耳龜的成體和幼體，
在餵食了五個星期的浮萍（Lemna valdivian）或美國玻璃蝦（Palaemonetes paludosus）以後，
會產生哪些的生長方面的差異。

浮萍是紅耳龜成體的主食之一，協助清理水生雜草也算是紅耳龜的生態作用之一吧。

作者總共使用了 14 隻幼龜，
浮萍組和小蝦組各占了 7 隻，
實驗進行的時間是在 2000 年的八月底至十月初；
參與實驗的成龜則有 12 隻，
浮萍組和小蝦組各占了 7 隻和 5 隻，
實驗進行的時間則是在 2001 年的五月底至七月初。
雖然吃的都是浮萍和美國玻璃蝦，
但由於成龜和幼龜進行的時間不同， 
兩位研究學者為了求謹慎，
也進行了兩批實驗用的浮萍和小蝦的成分分析和比較，
而且成龜和幼龜所吃的浮萍和小蝦，
在進行成分比例分析以後果然並不完全一致。
光是食材分析關於這一點，
真的要稱讚兩位學者對於做實驗的嚴謹態度。
回顧我們先前在食物含鈣量對豹龜的影響一文中，
痛批過丹麥學者對於豹龜食材的成分交代得不清不楚的。

美國作者還很貼心的是，
她們了解到紅耳龜幼體並不愛吃小蝦最前端的眼睛觸鬚以及最後端的尾鰭部分，
因此不論是餵食成龜或幼龜，
在整個實驗中所餵食的蝦子都先去頭去尾以後才給烏龜吃。
不過儘管有這些貼心的作法，
這些小烏龜在五個星期的實驗最後還是難逃一死，
為的是進行近一步地分析身體的成分和差異。
還好作者們用的是紅耳龜，
不是保育類的陸龜，
如丹麥學者在食物含鈣量對豹龜的影響所使用的豹龜，
何況遺漏了一些重要數據的蒐集，
小豹龜有白白犧牲的感覺。

由實驗的成果來看，
餵食小蝦的幼龜成長速率是餵食浮萍組的 3.2 倍，
這一點我們都不會感到意外，
因為動物性物質內還有豐富的蛋白質，
很有利於幼龜的成長。
就有機質的可消化性而言，
幼龜對小蝦的可消化性高達 97.2%，
勝過了成龜的 89.4%；
而幼龜和成龜對浮萍的可消化性，
則分別為 65.7% 和 68.4%。
簡單地說，
幼龜對於動物性物質的可消化性超越了成龜，
對於植物性物質的可消化性則兩者不相上下。

紅耳龜幼體對於動物性物質的消化性超越了成龜，對於植物性物質的消化性則不相上下。

兩位學者針對幼龜成長的近一步分析發現，
這主要和兩組食物所提供的能量和含氮物質（蛋白質）有關，
餵食小蝦組的幼龜在能量攝取方面是餵食浮萍組 4.2 倍，
而在含氮物質攝取方面則高達 9.1 倍。
接下來的分析可就有趣了，
美國的研究人員發現，
餵食小蝦組的幼龜比起餵食浮萍組的幼龜，
體內含水量少了 10%，
含氮量則少了 9%，
含鈉（Na）量則少了 31%，
都呈現統計學上顯著的差異；
而餵食小蝦組幼龜在體內的含鈣則略高於餵食浮萍組，
在體內含磷量則較低，
但鈣磷兩項礦物質並無統計上的顯著意義。

這兩組間的差異非常值得我們進一步的思考。
我們在陸龜隆背之探討一文中，
引述過德國獸醫學博士 Geraldine Kopsch 發表於 2006 年的博士畢業論文，
他在研究中發現，
陸龜幼體內不含龜殼的乾重粗蛋白超過了水龜，
況且陸龜幼體龜殼的乾重粗蛋白也超過了水龜。
此外 Kopsch 的分析還發現，
烏龜的龜殼含水比例與含蛋白質比例是成線性正比的，
也就是說陸龜的龜殼內含水量是高於水龜的。
如果對照美國的這篇研究，
吃素（浮萍）的紅耳龜也是含水量較高和含氮量都比吃葷（小蝦）的幼體來得高，
美國和德國的兩篇研究成果，
可說是不謀而合。

我們換個簡單易懂的語言來說就是，
烏龜吃的食物蛋白質（含氮量）含量越高，
體內的水分含量就會越少，
但體內的蛋白質累積並不會比較高，
況且也不會影響到體內的鈣磷含量。
換個角度來看，
有些人士始終堅稱高蛋白飲食和陸龜的隆背有關，
如果從水分的觀點來看，
高蛋白飲食導致體內明顯的缺水，
看來是個必須加以重視的問題。
這或許也是為何奧地利的學者 Wiesner 等人，
在其研究中透過環境高濕度的方式，
能夠有效預防高蛋白組不發生隆背的重要原因。

背殼發生歪甲或變形並非陸龜才會出現的專利，在水龜的背甲上也會遇見。

另一篇高蛋白和龍背與否的研究，
是我們在營養對陸龜隆背和龜殼高聳的影響一文中，
提到了英國作者的發現，
陸龜的歪甲和隆背，
主要是和高蛋白同時又高磷質的飲食有關。
使用高蛋白但低磷質飲食的陸龜，
隆背發生程度有限但背甲的斜率會增加。
但我們要再度強調的是，
英國的這篇研究有很多可議之處，
不可盡信其研究成果。
不過就高蛋白飲食和隆背的關係來看，
我們截至目前都還沒找到得以支持的有力證據。

綜觀美國 Bouchard 等人的這篇研究，
我們得知了紅耳龜幼體對於動物性物質的可消化性勝過了成龜，
況且吃小蝦的幼龜體內含水量顯著低於吃浮萍的幼龜。
雖然這是針對水龜所進行的研究，
我們絕對不可任意套用至陸龜身上，
不過在陸龜相關研究嚴重缺乏的情況下，
我們也僅能從現有的研究資料，
試著來解讀為何陸龜在高溼度和高蛋白的環境下，
為何能夠產生不發生隆背的個體。
身為陸龜的愛好者，
我們真的很希望有更多陸龜的研究成果發表，
好早日平息陸龜隆背的疑雲和紛爭。