地中海綠蠵龜在成長過程的食物改變

綠蠵龜（Chelonia mydas）（或稱綠海龜）可說是烏龜家族中名氣最高的一個，
由於受到國際間極高度的重視，
和綠蠵龜有關的各種研究非常的龐大且詳盡，
至少比起陸龜可說好太多了。
如果問起了綠蠵龜的主食是啥？
我們可以發現很多的答案，
最常見的答案是以海藻為主食。
比較詳盡一點的答案，
則是提到幼龜是肉食性較明顯的雜食性動物，
待長大以後轉變為草食性。

見到綠蠵龜幼龜肉食性比較明顯，
而長大以後轉變為草食性的特質，
讓我們不得不想起在阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇一文中，
也提到了希臘陸龜（Testudo graeca）和紅耳龜（或稱巴西龜）（Trachemys scripta elegans）也有類似的情形。
那麼以綠蠵龜如此高名氣和人氣的烏龜，
人類對牠的研究會不會比其他烏龜來得更積極呢？
在略作搜尋以後，
果然發現了一篇很值得參考的研究，
這是西班牙、以色列、賽普勒斯和希臘等國的學者所共同執行的，
而主要作者 Cardona 則是西班牙人。

這批跨國的學者們蒐集了從 2006 至 2008 年死亡擱淺的 22 隻地中海東部的綠蠵龜，
這些綠蠵龜的最短曲線背甲長度（CCLmin）從 28 至 83 公分不等。
學者們透過偵測碳元素和氮元素的穩定同位素，
來分析綠蠵龜背甲鱗片的角質。
由於動物性物質最主要提供了蛋白質（含氮元素較多），
而植物性物質最主要提供了醣類（含碳元素較多），
因此可藉次了解動物性和植物性食物所佔的比例。
此外綠蠵龜背甲鱗片的角質會由外向內層逐漸累積，
所以能夠反映出相當長時間的食物變化。
一般而言，
每 50 μm 的背甲鱗片厚度約可反映出前幾個月的食物同位素訊號總和。
因此研究人員想透過這樣的方法，
來了解綠蠵龜在成長過程中的食物變換。

烏龜背甲的鱗片透露出了許多的訊息，例如黑色素的形成和許多環境因子有關，而角質也能透露出動物性或植物性食物的比重。

研究的結果發現，
所有綠蠵龜的最短曲線背甲長度超過 30 公分以後，
其胃部內容物最主要都是海草；
但針對綠蠵龜背甲鱗片穩定同位素的研究卻發現，
綠蠵龜在最短曲線背甲長度未達 40 公分時，
海草和海藻所佔營養吸收的份量非常的少。
由穩定同位素的分析也指出，
隨著綠蠵龜的體型成長，
以海藻和海草為營養來源的比例就越來越重。
有些綠蠵龜在最短曲線背甲長度超越 62 公分以後，
則變成了完全的草食性動物，
但並非所有的綠蠵龜都變成了純草食性。

這次研究的整體證據指出，
包括了腸道內容物和穩定同位素的分析，
地中海綠蠵龜定居於淺海棲地以後便能夠快速轉變成以海草為主食，
但烏龜本身的成長縱使在定居淺海棲地多年以後，
仍舊持續依賴動物性營養來成長。
研究人員發現，
腸胃內的動物性物質不多的原因，
意味著可利用動物性食物不多，
但儘管如此，
動物性食物依舊影響著綠蠵龜背甲鱗片的穩定同位素。

跨國的研究人員進一步指出，
小於 60 公分綠蠵龜對於植物性物質的可消化性，
和溫度之間呈現正相關性。
當海水溫度低於 20 ℃ 時，
綠蠵龜的同位素訊號通常就不會表現出草食性的特質。
相對的，
如果所處的環境的水溫如果全年都超過了 20 ℃，
那麼綠蠵龜在定居淺海後，
背甲鱗片同位素訊號很快就能表現出草食性。
研究人員推測，
這可能和腸道內的細菌發酵對於溫度很敏感，
因此在低溫時，
棲息於淺海的幼龜對於植物性營養的吸收很差。
 
幼龜偏愛高蛋白的動物性食材，而成龜偏愛高纖維的植物性食材，這是烏龜大家族的共同特色呢？或者只是少數品種的個別案例？

不過誠如作者們所說的，
透過穩定同位素偵測的方式，
也是有其缺點的，
例如死亡擱淺的綠蠵龜個體，
在生前或許已經患病且處於飢餓狀態，
因此可能嚴重影響穩定同位素的含量。
無論如何，
儘管有許多可能的限制，
穩定同位素的檢驗結果，
並不會產生太大的偏差。

看到綠蠵龜受到舉世如此高規格的研究待遇，
真是羨煞了我等陸龜愛好者呀。
本文也提供了我們許多很明確的訊息，
很值得日後在研究陸龜食物時的思考。
首先是本研究很明白的指出，
腸胃道內所發現的大量植物性食物，
並不代表烏龜的成長所需僅是植物性物質，
很可能易消化吸收的動物性物質已經進入了體內，
導致植物性物質所佔食物比例遭到了高估。
這一點在阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇一文中，
我們也曾有所提及。
而本研究的作者並不單看腸胃道內的食物成分，
而是以背甲鱗片的穩定同位素，
來證實綠蠵龜在幼體時的偏肉食性。

其次是根據專攻爬蟲疾病的德國獸醫師 Markus Bauer 之博士研究論文，
以腸胃道的解剖生理學的角度來探討烏龜的食性。
在該論文中提到了綠蠵龜在幼體時屬於雜食性，
而成體則變成了屬於純草食性的物種，
他將綠蠵龜和印度星龜、豹龜、蘇卡達象龜、挺胸龜和阿諾德巨型草龜（Dipsochelys arnoldi）歸類在一起，
屬於大腸系統具高度發酵能力並能適應高纖綠色食物的烏龜，
這一類烏龜的大腸對小腸的長度比值很高，
且大腸的組織結構得以讓細菌發揮發酵作用。
不過正如我們在書評：獸醫師診療室之烏龜篇一文所提到的，
作者的研究論文內始終以＂適應＂的字眼來描述陸龜大腸的發酵功能，
也並未表明這一類陸龜體內較短的小腸已經失去了消化作用的功能。
如今回顧看來，
這果然是德國獸醫學博士論文等級的用詞遣字，
作者並未在發現到腸胃道結構很適合高纖綠色植物後，
就斷言這些烏龜不需要或不可以吃動物性物質。

德國獸醫學博士 Markus Bauer 的博士研究論文「烏龜腸胃道比較型態學之研究（Untersuchungen zur vergleichenden Morphologie des Gastrointestinaltraktes der Schildkröten）」，提供了許多烏龜腸道解剖和組織學的寶貴資料。

因為在 2010 年的綠蠵龜跨國研究，
顯然跳脫了單純解剖生理學的框架，
直接以背甲鱗片的穩定同位素，
發現了綠蠵龜在幼體時期的高度肉食性。
但比較令人感到遺憾的是，
有關綠蠵龜的肉食性強弱，
作者們以溫度的高低來解讀和界定，
這和許多在陸龜身上所發現的肉食行為，
顯然是很不一致的。
包括我自己在內的許多觀察都發現，
陸龜並未在低溫時才會特別去吃肉。
以我自己的經驗為例，
我觀察到陸龜吃動物性物質的時間，
都是在氣溫超越 20 ℃ 以上，
而且剛好是在地面潮濕的時候。
而至於陸龜吃肉的時機，
我也曾在與奧地利的烏龜專家 Peter Praschag 會談一文中，
也向 Peter Praschag 問到了陸龜吃肉的時機，
但顯然並未獲得明確的回答。
可見得陸龜吃肉時機的議題，
至今是個非常值得深入探討的領域。

無論如何，
綠蠵龜以穩定同位素偵測食性的研究，
提供了陸龜食材研究的另一個大方向。
不論是坦桑尼亞北部豹龜的食物研究所採取的觀看陸龜進食模式，
或者是阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇所採取的糞便驗模式，
我們都曾經探討甚至批判過，
都有其無法克服的缺點和盲點。
背甲鱗片角質的穩定同位素檢驗，
肯定不會是最佳的烏龜食物偵測模式，
但至少提供了一種互補的研究方式，
讓我們得以看見過去相當長的一段日子裡，
野生烏龜到底吃下了哪一類的食材較多，
雖然無法詳知食材的種類，
可至少能讓我們知道，
某些陸龜是否真的有如傳言，
其實是個純草食性的動物，
只是不慎吃到動物性物質而已？
或者陸龜之所以主動吃肉，
原本就有其營養和生長上的基本需求。

綠蠵龜（Chelonia mydas）是瀕臨絕種的超高人氣烏龜，全世界「僅剩」約 20 萬頭產卵母龜，因此受到了超高規格的保育和研究待遇。那麼緬甸星龜（Geochelone platynota）呢？全球可產卵的母龜剩多少隻？相關的研究又有多少呢？