的體溫高低和活動力息息相關。
低緯度的陸龜倒是還好,
畢竟四季不若高緯度陸龜那麼分明。
那麼高緯度且會冬眠的陸龜,
其活動力和體溫之間的互動,
就很值得玩味了。
由於先前十年未見的老友致贈了紅外線測溫器,
使我對陸龜體表的體溫產生了極大的好奇,
並且做了小小的陸龜背甲溫度測量試驗,
但這畢竟都不是上得了檯面的真正客觀實驗,
於是就搜尋了一下有關陸龜體溫的研究文獻,
果真有好幾篇值得參考的有趣研究。
不過本文打算探討的,
是義大利自然歷史博物館(Museo civico di Storia Naturale)的學者 Mazzotti 在 2004 年所發表的一篇研究,
或許可以提供我們一些參考的資料。
這一篇研究的進行地點是針對義大利東北方的一個占地約 1000 公頃的海岸保護區,
主要是想了解該地區內的赫曼陸龜(Testudo hermanni)的分佈族群和生態資料。
由於這可說是赫曼陸龜在義大利境內分佈的最北邊了,
所以此處的生態資料對陸龜飼主而言,
應該具有一定的參考價值。
本研究所進行地區的氣候,
是屬於夏季濕熱而冬季乾冷型的氣候,
和典型的地中海型氣候不同,
此地的年平均氣溫為 13.6 度,
平均最高氣溫為 19.2 度,
平均最低氣溫則為 8.0 度。
最溫暖的月份是八月,
平均氣溫為 23.5 度(平均介於 17.2 至 29.8 度之間);
最寒冷的月份是十二月,
平均氣溫為 3.6 度(平均介於 -0.1 至 7.4 度之間)。
全年平均雨量為 668.5 mm,
最高雨量為七月份的 84.5 mm,
最低雨量則是二月份的 4.5 mm。
曬太陽是義大利東北方赫曼陸龜每天花最多時間的事,但赫曼陸龜的平均體溫依舊不到 30 度。

此海岸區主要是濃密的雜樹林,
最主要的樹種為冬青櫟和夏櫟兩種。
在林地間也有散佈的開闊草地,
草地面積佔保護區約 5%,
面積從非常小至幾公頃都有。
赫曼陸龜主要在林間的兩大空曠草地上抓到的。
每隻捕獲的赫曼陸龜都進行了許多的詳細記錄,
最引起我注意的,
要算是測量了赫曼陸龜的泄殖腔內部 3 公分的溫度,
以及測量底表下 1 公分處的土壤溫度,
研究人員們並且記錄了尋獲當時赫曼陸龜正在做啥。
在本研究中將赫曼陸龜的行為區分成好幾種:
「不動」是指陸龜躲在地底、洞穴內或植栽下,
「安靜」是指陸龜在陰影下但未受到遮蔽,
「移動」是指陸龜正在移動,
「曬太陽」是指陸龜待在太陽底下不動;
「進食」是指陸龜正在吃東西;
「繁殖」是指陸龜在進行性行為;
「產卵」是指陸龜正在挖洞或產卵。
在整個研究的期間,
義大利的學者總共抓到了 320 隻陸龜(公龜 144 隻,母龜 155 隻),
而絕大部分抓到的陸龜年齡都超過了二十歲。
超過 14 歲之母龜的平均背甲直線長為 18.4 公分而體重 1194.5 公克,
公龜則是 16.2 公分而體重 851.9 公克。
此外陸龜再捕獲的總共次數達 1260 龜次。
學者還依據當地的氣候分成了四個季節,
即「冬眠後」的三至四月,
「春季」是由五月至六月,
「夏季」是由七月至八月,
還有「冬眠前」的九月至十月。
從這篇研究的陸龜行為模式來看,
不論是哪個月分,
曬太陽所佔的比例都是最高的。
赫曼陸龜的活動力主要表現在四月至八月之間,
移動最強的月份是五至七月,
進食的顛峰是在五月,
而繁殖大都是在七月。
在冬眠後的時期,
公龜在上午時比母龜提早活躍。
陸龜在繁殖時的體溫偏高,是因為繁殖的需要呢,還是因在交配過程忽略了烈日曝曬,很值得玩味。

陸龜最活躍的季節是在春季,
而且在清晨時就很活躍了,
此時的土壤平均溫度為19.7 度。
不過白天的活動力在清晨之後也隨之遞減。
夏季的時候,
公龜最活躍的時間是在上午 9 至 10 點,
此時的土壤平均溫度為 23.6 度;
母龜的最活躍時間是在上午 11 至 12 點,
此時的土壤平均溫度為 25.2 度。
到了冬眠前的時期,
陸龜的活動力就變得很低了,
此時的土壤平均溫度為 20 度。
整個平均而言,
公龜的溫度比母龜高約 0.5 至 1 度,
但並未達統計上的顯著意義。
不過很顯然的,
赫曼陸龜的體溫都比土壤的溫度來得高,
也就是說赫曼陸龜透過底表加溫的可能性應該不太高。
整體而言,
不動的陸龜之體溫是最低的,
特別是在冬眠前後的時期。
陸龜體溫隨著下列的行為也逐漸升高:
安靜 -> 曬太陽 -> 移動 -> 繁殖 -> 進食 -> 產卵。
母龜在產卵時的體溫是最高的,
介於 23.1 至 37.9 度之間,
整體平均則為 32.7 度。
另外值得一提的是,
在冬眠後有 75% 的母龜和 61% 的公龜是在空曠小塊土地上被發現的。
不論是公龜或母龜,
春季時對於空曠小塊土地的使用都非常頻繁。
到了夏季時,
公龜在空曠小塊土地被發現的比例達 79%,
但母龜只有 54% 而已。
此外公龜的日平均移動距離為 64.6 公尺,
母龜的日平均移動距離則是 47.2 公尺。
赫曼陸龜在不同季節時的各種活動與體溫關係彙整表。

綜觀義大利的這篇研究,
可說提供了赫曼陸龜體溫和活動力的許多參考值。
不過我們總是一再的強調,
研究不能只看結果數據,
必須看研究方法和材料,
才能客觀的了解一個研究的價值。
這篇研究紀錄陸龜體溫的方式,
並非以連續觀察某隻陸龜在不同溫度時的行為變化,
而是只紀錄在捕獲陸龜當時的體溫和行為。
換句話說,
學者們雖然記錄了可供參考的數據,
但未必能忠實的反映出陸龜何時會採取哪一種行動。
就以曬太陽來說吧,
陸龜飼主更想知道的,
是何時(體溫多低時)會去曬太陽,
在何時(體溫多高時)不再曬太陽。
這也義大利這篇研究令人感到較遺憾的地方。
不論如何,
就測量值的角度來看,
本研究採取測量泄殖腔體溫的方式,
要比測量背甲溫度來得更精確了。
而從義大利研究的各個數據來看,
義大利東北部赫曼陸龜,
並不會毫無節制的曬太陽並導致體溫過高。
這是喜歡「烤」烏龜的飼主們所必須真正學到的。
唯一的例外是在母龜產卵當時,
其平均體溫高達了 32.7 度。
但我們無法排除的是,
母龜或許是為了挖掘產卵洞穴而長期待在烈日照射下,
因此才造成體溫比平常來得更高。
或者母龜果真需要高溫才能產卵,
這就有待更進一步的研究來求證了。