大部分的人都知道，
陸龜對於惡劣環境的適應能力很強，
能夠長期不吃不喝的，
還可繼續生存下去。
可我們不知道的是，
陸龜在遇到環境惡劣不易謀生的時候，
身材是否和人類一樣也會走樣？
或者因為堅硬龜殼的關係，
得以繼續保持原本的體型？
很湊巧的，
南非的學者 Loehr 等人於 2007 年發表了一篇論文，
或許能給陸龜飼主們一些答案。
這是篇以有世界最小陸龜之稱的斑點珍龜（Homopus signatus signatus）為對象的研究，
世界最小的陸龜生存於相當惡劣的環境，
因此應付飲食短缺可說是家常便飯。
也由於是體型最小的陸龜，
目前記錄到的個體之最大背甲直線長為 11 公分，
只要體型或殼型有所變化，
也比較容易出現較大的差異性。
斑點珍龜分布於南非西北方的乾燥氣候區，
主要的降雨是發生在冬季，
原生態區以岩石地形為主，
斑點珍龜主要就躲藏在岩縫之中，
並且以當地的植物維生。
母的斑點珍龜每次只能產下一顆卵，
而卵的大小和母龜的體型和身體狀況之間有著強烈的正相關。
斑點珍龜的身體狀況受到了冬季降雨的影響，
原產地的冬季降雨季節主要在五月至八月之間。
斑點珍龜所生下的卵，
佔身體容積約 7.5%，
可說是相當的大。
大的卵所孵出來的仔龜較大，
代表著日後的存活率也較高，
這和許多陸龜的情況都是一樣的。
南非學者的這次研究時間從 2000 年進行至 2004 年，
針對了斑點珍龜的公龜、母龜和幼龜進行了調查，
總共有 51 隻公龜、49 隻母龜和 12 隻幼龜加入了研究。
並且記錄了直線背甲長（SCL）、殼寬（SW）、殼高（SH）、腹甲長（PL）和殼容量（SV）的變化，
而測量的精確度達到了 0.01 mm。
提到了陸龜的大小問題，
我在此不得不提出來，
台灣的陸龜飼主在談論陸龜的大小時，
總是喜歡以腹甲長（plastron length; PL）為基準，
但翻開眾多的學術研究或德國的陸龜界，
在論及陸龜的大小時，
則是以直線背甲長（straight carapace length; SCL）為準則。
看來台灣的陸龜飼主們，
應該要改一改原本的大小認定法了，
至少要和國際接軌才行吧。
斑點珍龜的成龜負有繁殖後代的重責大任，在營養不佳的年份甚至會發生體型縮小。
根據研究發現，
斑點珍龜原產地從 2000 至 2004 年的年雨量，
介於 2003 年的 131 mm 至 2001 年的 226 mm 之間。
其中 2001 年的雨量高出年均雨量 218 mm 甚多，
可說是雨水豐沛且植栽茂盛的一年；
而 2003 年則是幾乎無降雨，
有 79% 的降雨是在七月一個月內落下的。
至於斑點珍龜的龜殼變化，
就很有可看性了。
在實驗研究的四年當中，
幼龜的整體成長率超過了成龜，
這個結果並不令人感到意外。
唯一例外的是，
幼龜的殼容量（shell volume; SV）和母龜的增幅是相當的。
此外陸龜每年度的成長率也有所不同，
整體而言斑點珍龜在 2002-2003 年間的成長率是最高的，
而在 2001-2002 年間的成長率則是最低的。
不過有趣的是，
並非所有的斑點珍龜都能順利的成長，
有些個體甚至發生了龜殼萎縮的現象。
龜殼萎縮現象發生率最低的是 2001-2002 雨量最豐富的時候，
龜殼萎縮發生率為背甲直線長（18%）、殼高（16%）、殼寬（8%）、腹甲長（8%）和殼容量（10%）。
不過龜殼萎縮在 2002-2003 雨量最少的年份可就很嚴重了，
龜殼萎縮發生率為背甲直線長（57%）、殼高（54%）、殼寬（35%）、腹甲長（33%）和殼容量（54%）。
在此要強調的是，
括弧內的百分比指的是陸龜個體比例，
而不是萎縮龜殼萎縮的比例！
還好的是，
龜殼萎縮主要是發生在成龜身上，
幼龜在研究的四年當中，
僅有兩隻發生了殼高的萎縮，
另有一隻發生了殼容量的萎縮。
南非的學者進一步的探討認為，
斑點珍龜的成龜或許是要投入相當的資源於繁殖後代的關係，
成長的速率不及幼龜，
在雨水不足或食物缺乏的年份，
甚至還發生龜殼的萎縮。
斑點珍龜的幼龜每年平均成長率，
介於 2.5 至 9.5 mm 之間；
成龜的每年平均成長率，
則介於 -0.4 至 2.3 mm 之間。
此外在相同的大小時，
母龜的成長率也超過了公龜，
母龜較快的成長率，
也有助於達到較大的體型，
以便產下更大且存活率更高的後代。
海鬣蜥在食物缺乏的時候，體長甚至可縮小 20%。
而年雨量之所以和陸龜的成長或萎縮很有關連，
非常有可能是雨量的多寡導致的植物繁茂與否有關。
因為陸龜的成長增快或變緩，
總是發生在降雨之後，
並不是同時發生的。
此外雨量對母龜殼容量的影響也大於對公龜，
在乾旱的年份中，
斑點珍龜母龜的成長率下降程度超過了公龜，
但在雨量豐沛的年份中，
斑點珍龜母龜的成長率增加程度超過了公龜。
幼龜之所以在乾旱的季節也不易發生龜殼萎縮，
可能是體型小且所需的能量較少所致。
我們在陸龜成長的能量需求一文中也提到了，
幼龜所需的成長能量其實是比成龜還要低的。
其實因食物不足導致萎縮的爬蟲，
還包括了海鬣蜥（Amglyrhynchus cristatus）。
海鬣蜥在食物不足的年份裡，
身體長度的縮幅可達 20%！
相對的斑點珍龜的最大縮幅，
是 11% 的殼高。
不過龜殼畢竟是相當堅硬的材質，
斑點珍龜發生龜殼萎縮，
據推測與骨組織的流失有關。
龜殼萎縮對於母龜的產卵大小也有著相當的影響。
南非學者發現，
斑點珍龜的卵容量與母龜背甲直線長有正相關。
當母龜的背甲直線長萎縮時，
卵容量也可能降低了 6%；
而母龜的背甲直線長快速成長時，
卵容量也可跟著增加 11%。
好年份與壞年份這一來一往的，
卵容量的差距可達 17%。
這對於繁殖後代的存活率而言，
可說是影響重大。
很多陸龜飼主總是喜歡區分乾燥型或潮濕型的陸龜。
但包括此文的研究都發現，
陸龜在乾旱的環境中其實是處於忍耐的狀態，
而非真的那麼喜歡乾燥且缺乏飲食的環境。
不過最令許多人訝異的是，
陸龜的龜殼雖然堅硬，
但也會因環境不佳而發生萎縮的情形。
下次當聽到某些陸龜飼主宣稱陸龜縮小時，
我們或許不可再斬釘截鐵的加以否認，
因為南非的學者們已經幫我們證實了，
陸龜也是會縮小的。
陸龜對於惡劣環境的適應能力很強，
能夠長期不吃不喝的，
還可繼續生存下去。
可我們不知道的是，
陸龜在遇到環境惡劣不易謀生的時候，
身材是否和人類一樣也會走樣？
或者因為堅硬龜殼的關係，
得以繼續保持原本的體型？
很湊巧的，
南非的學者 Loehr 等人於 2007 年發表了一篇論文，
或許能給陸龜飼主們一些答案。
這是篇以有世界最小陸龜之稱的斑點珍龜（Homopus signatus signatus）為對象的研究，
世界最小的陸龜生存於相當惡劣的環境，
因此應付飲食短缺可說是家常便飯。
也由於是體型最小的陸龜，
目前記錄到的個體之最大背甲直線長為 11 公分，
只要體型或殼型有所變化，
也比較容易出現較大的差異性。
斑點珍龜分布於南非西北方的乾燥氣候區，
主要的降雨是發生在冬季，
原生態區以岩石地形為主，
斑點珍龜主要就躲藏在岩縫之中，
並且以當地的植物維生。
母的斑點珍龜每次只能產下一顆卵，
而卵的大小和母龜的體型和身體狀況之間有著強烈的正相關。
斑點珍龜的身體狀況受到了冬季降雨的影響，
原產地的冬季降雨季節主要在五月至八月之間。
斑點珍龜所生下的卵，
佔身體容積約 7.5%，
可說是相當的大。
大的卵所孵出來的仔龜較大，
代表著日後的存活率也較高，
這和許多陸龜的情況都是一樣的。
南非學者的這次研究時間從 2000 年進行至 2004 年，
針對了斑點珍龜的公龜、母龜和幼龜進行了調查，
總共有 51 隻公龜、49 隻母龜和 12 隻幼龜加入了研究。
並且記錄了直線背甲長（SCL）、殼寬（SW）、殼高（SH）、腹甲長（PL）和殼容量（SV）的變化，
而測量的精確度達到了 0.01 mm。
提到了陸龜的大小問題，
我在此不得不提出來，
台灣的陸龜飼主在談論陸龜的大小時，
總是喜歡以腹甲長（plastron length; PL）為基準，
但翻開眾多的學術研究或德國的陸龜界，
在論及陸龜的大小時，
則是以直線背甲長（straight carapace length; SCL）為準則。
看來台灣的陸龜飼主們，
應該要改一改原本的大小認定法了，
至少要和國際接軌才行吧。
斑點珍龜的成龜負有繁殖後代的重責大任，在營養不佳的年份甚至會發生體型縮小。
根據研究發現，
斑點珍龜原產地從 2000 至 2004 年的年雨量，
介於 2003 年的 131 mm 至 2001 年的 226 mm 之間。
其中 2001 年的雨量高出年均雨量 218 mm 甚多，
可說是雨水豐沛且植栽茂盛的一年；
而 2003 年則是幾乎無降雨，
有 79% 的降雨是在七月一個月內落下的。
至於斑點珍龜的龜殼變化，
就很有可看性了。
在實驗研究的四年當中，
幼龜的整體成長率超過了成龜，
這個結果並不令人感到意外。
唯一例外的是，
幼龜的殼容量（shell volume; SV）和母龜的增幅是相當的。
此外陸龜每年度的成長率也有所不同，
整體而言斑點珍龜在 2002-2003 年間的成長率是最高的，
而在 2001-2002 年間的成長率則是最低的。
不過有趣的是，
並非所有的斑點珍龜都能順利的成長，
有些個體甚至發生了龜殼萎縮的現象。
龜殼萎縮現象發生率最低的是 2001-2002 雨量最豐富的時候，
龜殼萎縮發生率為背甲直線長（18%）、殼高（16%）、殼寬（8%）、腹甲長（8%）和殼容量（10%）。
不過龜殼萎縮在 2002-2003 雨量最少的年份可就很嚴重了，
龜殼萎縮發生率為背甲直線長（57%）、殼高（54%）、殼寬（35%）、腹甲長（33%）和殼容量（54%）。
在此要強調的是，
括弧內的百分比指的是陸龜個體比例，
而不是萎縮龜殼萎縮的比例！
還好的是，
龜殼萎縮主要是發生在成龜身上，
幼龜在研究的四年當中，
僅有兩隻發生了殼高的萎縮，
另有一隻發生了殼容量的萎縮。
南非的學者進一步的探討認為，
斑點珍龜的成龜或許是要投入相當的資源於繁殖後代的關係，
成長的速率不及幼龜，
在雨水不足或食物缺乏的年份，
甚至還發生龜殼的萎縮。
斑點珍龜的幼龜每年平均成長率，
介於 2.5 至 9.5 mm 之間；
成龜的每年平均成長率，
則介於 -0.4 至 2.3 mm 之間。
此外在相同的大小時，
母龜的成長率也超過了公龜，
母龜較快的成長率，
也有助於達到較大的體型，
以便產下更大且存活率更高的後代。
海鬣蜥在食物缺乏的時候，體長甚至可縮小 20%。
而年雨量之所以和陸龜的成長或萎縮很有關連，
非常有可能是雨量的多寡導致的植物繁茂與否有關。
因為陸龜的成長增快或變緩，
總是發生在降雨之後，
並不是同時發生的。
此外雨量對母龜殼容量的影響也大於對公龜，
在乾旱的年份中，
斑點珍龜母龜的成長率下降程度超過了公龜，
但在雨量豐沛的年份中，
斑點珍龜母龜的成長率增加程度超過了公龜。
幼龜之所以在乾旱的季節也不易發生龜殼萎縮，
可能是體型小且所需的能量較少所致。
我們在陸龜成長的能量需求一文中也提到了，
幼龜所需的成長能量其實是比成龜還要低的。
其實因食物不足導致萎縮的爬蟲，
還包括了海鬣蜥（Amglyrhynchus cristatus）。
海鬣蜥在食物不足的年份裡，
身體長度的縮幅可達 20%！
相對的斑點珍龜的最大縮幅，
是 11% 的殼高。
不過龜殼畢竟是相當堅硬的材質，
斑點珍龜發生龜殼萎縮，
據推測與骨組織的流失有關。
龜殼萎縮對於母龜的產卵大小也有著相當的影響。
南非學者發現，
斑點珍龜的卵容量與母龜背甲直線長有正相關。
當母龜的背甲直線長萎縮時，
卵容量也可能降低了 6%；
而母龜的背甲直線長快速成長時，
卵容量也可跟著增加 11%。
好年份與壞年份這一來一往的，
卵容量的差距可達 17%。
這對於繁殖後代的存活率而言，
可說是影響重大。
很多陸龜飼主總是喜歡區分乾燥型或潮濕型的陸龜。
但包括此文的研究都發現，
陸龜在乾旱的環境中其實是處於忍耐的狀態，
而非真的那麼喜歡乾燥且缺乏飲食的環境。
不過最令許多人訝異的是，
陸龜的龜殼雖然堅硬，
但也會因環境不佳而發生萎縮的情形。
下次當聽到某些陸龜飼主宣稱陸龜縮小時，
我們或許不可再斬釘截鐵的加以否認，
因為南非的學者們已經幫我們證實了，
陸龜也是會縮小的。
RSS 訂閱