陸龜對於惡劣環境的適應能力很強,
能夠長期不吃不喝的,
還可繼續生存下去。
可我們不知道的是,
陸龜在遇到環境惡劣不易謀生的時候,
身材是否和人類一樣也會走樣?
或者因為堅硬龜殼的關係,
得以繼續保持原本的體型?
很湊巧的,
南非的學者 Loehr 等人於 2007 年發表了一篇論文,
或許能給陸龜飼主們一些答案。
這是篇以有世界最小陸龜之稱的斑點珍龜(Homopus signatus signatus)為對象的研究,
世界最小的陸龜生存於相當惡劣的環境,
因此應付飲食短缺可說是家常便飯。
也由於是體型最小的陸龜,
目前記錄到的個體之最大背甲直線長為 11 公分,
只要體型或殼型有所變化,
也比較容易出現較大的差異性。
斑點珍龜分布於南非西北方的乾燥氣候區,
主要的降雨是發生在冬季,
原生態區以岩石地形為主,
斑點珍龜主要就躲藏在岩縫之中,
並且以當地的植物維生。
母的斑點珍龜每次只能產下一顆卵,
而卵的大小和母龜的體型和身體狀況之間有著強烈的正相關。
斑點珍龜的身體狀況受到了冬季降雨的影響,
原產地的冬季降雨季節主要在五月至八月之間。
斑點珍龜所生下的卵,
佔身體容積約 7.5%,
可說是相當的大。
大的卵所孵出來的仔龜較大,
代表著日後的存活率也較高,
這和許多陸龜的情況都是一樣的。
南非學者的這次研究時間從 2000 年進行至 2004 年,
針對了斑點珍龜的公龜、母龜和幼龜進行了調查,
總共有 51 隻公龜、49 隻母龜和 12 隻幼龜加入了研究。
並且記錄了直線背甲長(SCL)、殼寬(SW)、殼高(SH)、腹甲長(PL)和殼容量(SV)的變化,
而測量的精確度達到了 0.01 mm。
提到了陸龜的大小問題,
我在此不得不提出來,
台灣的陸龜飼主在談論陸龜的大小時,
總是喜歡以腹甲長(plastron length; PL)為基準,
但翻開眾多的學術研究或德國的陸龜界,
在論及陸龜的大小時,
則是以直線背甲長(straight carapace length; SCL)為準則。
看來台灣的陸龜飼主們,
應該要改一改原本的大小認定法了,
至少要和國際接軌才行吧。
斑點珍龜的成龜負有繁殖後代的重責大任,在營養不佳的年份甚至會發生體型縮小。

根據研究發現,
斑點珍龜原產地從 2000 至 2004 年的年雨量,
介於 2003 年的 131 mm 至 2001 年的 226 mm 之間。
其中 2001 年的雨量高出年均雨量 218 mm 甚多,
可說是雨水豐沛且植栽茂盛的一年;
而 2003 年則是幾乎無降雨,
有 79% 的降雨是在七月一個月內落下的。
至於斑點珍龜的龜殼變化,
就很有可看性了。
在實驗研究的四年當中,
幼龜的整體成長率超過了成龜,
這個結果並不令人感到意外。
唯一例外的是,
幼龜的殼容量(shell volume; SV)和母龜的增幅是相當的。
此外陸龜每年度的成長率也有所不同,
整體而言斑點珍龜在 2002-2003 年間的成長率是最高的,
而在 2001-2002 年間的成長率則是最低的。
不過有趣的是,
並非所有的斑點珍龜都能順利的成長,
有些個體甚至發生了龜殼萎縮的現象。
龜殼萎縮現象發生率最低的是 2001-2002 雨量最豐富的時候,
龜殼萎縮發生率為背甲直線長(18%)、殼高(16%)、殼寬(8%)、腹甲長(8%)和殼容量(10%)。
不過龜殼萎縮在 2002-2003 雨量最少的年份可就很嚴重了,
龜殼萎縮發生率為背甲直線長(57%)、殼高(54%)、殼寬(35%)、腹甲長(33%)和殼容量(54%)。
在此要強調的是,
括弧內的百分比指的是陸龜個體比例,
而不是萎縮龜殼萎縮的比例!
還好的是,
龜殼萎縮主要是發生在成龜身上,
幼龜在研究的四年當中,
僅有兩隻發生了殼高的萎縮,
另有一隻發生了殼容量的萎縮。
南非的學者進一步的探討認為,
斑點珍龜的成龜或許是要投入相當的資源於繁殖後代的關係,
成長的速率不及幼龜,
在雨水不足或食物缺乏的年份,
甚至還發生龜殼的萎縮。
斑點珍龜的幼龜每年平均成長率,
介於 2.5 至 9.5 mm 之間;
成龜的每年平均成長率,
則介於 -0.4 至 2.3 mm 之間。
此外在相同的大小時,
母龜的成長率也超過了公龜,
母龜較快的成長率,
也有助於達到較大的體型,
以便產下更大且存活率更高的後代。
海鬣蜥在食物缺乏的時候,體長甚至可縮小 20%。

而年雨量之所以和陸龜的成長或萎縮很有關連,
非常有可能是雨量的多寡導致的植物繁茂與否有關。
因為陸龜的成長增快或變緩,
總是發生在降雨之後,
並不是同時發生的。
此外雨量對母龜殼容量的影響也大於對公龜,
在乾旱的年份中,
斑點珍龜母龜的成長率下降程度超過了公龜,
但在雨量豐沛的年份中,
斑點珍龜母龜的成長率增加程度超過了公龜。
幼龜之所以在乾旱的季節也不易發生龜殼萎縮,
可能是體型小且所需的能量較少所致。
我們在陸龜成長的能量需求一文中也提到了,
幼龜所需的成長能量其實是比成龜還要低的。
其實因食物不足導致萎縮的爬蟲,
還包括了海鬣蜥(Amglyrhynchus cristatus)。
海鬣蜥在食物不足的年份裡,
身體長度的縮幅可達 20%!
相對的斑點珍龜的最大縮幅,
是 11% 的殼高。
不過龜殼畢竟是相當堅硬的材質,
斑點珍龜發生龜殼萎縮,
據推測與骨組織的流失有關。
龜殼萎縮對於母龜的產卵大小也有著相當的影響。
南非學者發現,
斑點珍龜的卵容量與母龜背甲直線長有正相關。
當母龜的背甲直線長萎縮時,
卵容量也可能降低了 6%;
而母龜的背甲直線長快速成長時,
卵容量也可跟著增加 11%。
好年份與壞年份這一來一往的,
卵容量的差距可達 17%。
這對於繁殖後代的存活率而言,
可說是影響重大。
很多陸龜飼主總是喜歡區分乾燥型或潮濕型的陸龜。
但包括此文的研究都發現,
陸龜在乾旱的環境中其實是處於忍耐的狀態,
而非真的那麼喜歡乾燥且缺乏飲食的環境。
不過最令許多人訝異的是,
陸龜的龜殼雖然堅硬,
但也會因環境不佳而發生萎縮的情形。
下次當聽到某些陸龜飼主宣稱陸龜縮小時,
我們或許不可再斬釘截鐵的加以否認,
因為南非的學者們已經幫我們證實了,
陸龜也是會縮小的。