母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調

曾經見過陸龜交配的飼主，
一定都會被公龜交配過程的呻吟聲所吸引。
陸龜本身並沒有發聲器官，
但交尾過程當中所發出來的聲音，
對於陸龜的繁殖而言，
是否具有特殊的意義呢？
是很令人感到很好奇的。

義大利帕維亞大學的學者 Galeotti 等人，
在 2005 年發表了一篇針對赫曼陸龜對交配呻吟聲的研究，
很值得提出來好好的了解一下，
相信對於有心繁殖陸龜的飼主而言，
能更進一步了解陸龜的繁殖生理學。

我們都知道雄性動物對於雌性動物的發聲，
主要有幾個目的：
從遠距吸引異性、
告知異性自身已具備繁殖能力，
以及激發異性的交媾。
目前已知有 35 種龜鱉在交配過程當中會發出聲音，
可是這些交配聲音對選擇配偶上有何作用，
至今都還不明朗。
一般而言，
母龜並不傾向於讓公龜隨便騎上並且交尾，
而是試著趕快逃跑避免性交的行為。
因此公龜被迫要追逐母龜，
咬母龜的腿部並且在母龜身旁漫步，
直到母龜「接受」交配為止。

雌雄赫曼陸龜對各種聲音的反應並不相同。

有很多研究人員認為公龜在交配過程當中所發出的聲音，
只不過是交尾移動時所發出的「噪音」而已。
可是研究發現有很多陸龜種類，
其實可以聽見 1000 Hz 以下頻率的聲音，
因此不論在水上或水下都可聽得見聲音的訊息。
義大利的這批學者於是很想了解，
公赫曼陸龜所發出的各種交配呻吟聲，
對於母龜的吸引力如何？

研究人員挑選了總共 160 隻赫曼陸龜成龜，
公母各半，
並且以每 20 隻公龜和 20 隻母龜為一組，
總共分為四組，
分別進行四項實驗。
第一組實驗的是赫曼陸龜對聲音長短的偏好程度；
第二組實驗的是赫曼陸龜對聲音頻率高低偏愛程度；
第三組實驗的是赫曼陸龜對音頻變化大小的偏愛程度；
第四組實驗的是賀曼路規對聲音快慢的偏愛程度。
每一組實驗進行的時間為十分鐘。
至於實驗過程中所使用的錄音和播音裝置都是相當高檔的。

研究的初步結果發現，
母赫曼陸龜在播放聲音的時候，
比安靜無聲時出現非常明顯的觀察舉動。
相對的，
公龜對於聲音則是無動於衷，
並不會去觀察聲音的變化或來源。
第一組的實驗發現：
母龜比較會待在短叫聲的這一邊，
不過並未達統計學上的意義；
第二組的實驗發現：
母龜很明顯的偏向於高頻的聲響；
第三組的實驗發現：
不論公龜或母龜都對音頻變動大小無特別的偏好；
第四組的實驗發現：
母龜明顯的偏向於快叫聲的這一邊。
也就是說實驗的最終結果顯示：
母龜偏愛快速且高頻的交尾呻吟聲。

這樣的研究發現，
可說減弱了有關雄龜交配呻吟具有對同性警告功能的假說，
這些呻吟聲反而是叫給交配母龜聽的，
或者是附近有交配能力的母龜。
本研究的學者指出，
歐系陸龜的交配呻吟聲變異很大，
因此這些交配聲音或許也有品種間的特異性，
讓母龜得以辨認騎在她身上的是為同種陸龜，
當然了母龜也能透過體味和求偶儀式來區分彼此。
不過問題是出在公龜，
因為歐系陸龜的公龜向來以濫交著稱，
任何外觀像是陸龜的物體，
就會想騎上去交配。
也就是公龜的這種行為，
害得有些陸龜飼主誤以為公龜發生了同性戀或跨種戀情。
不過根據其他的文獻研究指出，
野生的歐洲陸龜和赫曼陸龜之雜交後代，
的確是存在的。

公陸龜的聲音如果對異性如此的重要，為何要等交配時才會出聲，而非以歌聲來求偶？

至於母龜為何快速且高頻的交尾聲調。
學者推測原因是歐系陸龜的公龜體型比母龜小，
況且公龜的成熟年齡平均為 8-10 歲，
母龜的成熟年齡平均為 12-18 歲。
越小的公龜所發出的交尾聲調就越快速且高頻率，
也就是說母龜可能是想挑選年輕力壯的小伙子。
其次交尾過程所發出的呻吟聲，
對於周遭 30-40 公尺的母龜而言也是聽得見的，
或許也提供了這些母龜是否要接受某一公龜播種的參考。

不過說實在的，
有關母龜偏好高頻急促的交配聲調，
的確是個很有趣的發現。
但把這和母龜擇偶的行為關聯在一起，
這樣的假設我個人不怎麼認同。
聲音如果對陸龜繁衍後代如此的重要，
那麼陸龜也不會至今還未發展出以歌聲來求偶的方式，
而都是以霸王硬上弓的方式來傳宗接代。
母龜怎麼會在「接受」交尾時才來判斷是否遇人不淑呢？
何況我還沒見過有關母陸龜在交配後能拒絕受精的研究，
只見過母龜具有暫存精子的能力。
再說有許多的陸龜品種，
其實是公龜大於母龜的，
那麼此時又該如何解讀呢？
​
不論如何，
陸龜的繁殖生理研究是一門很有趣的領域，
我們期待有更多的學者能以更嚴謹的研究方法投入，
為這麼可愛的動物找到更多未知的答案，
相信不論是對陸龜的保育或飼養，
都能提供莫大的助益。

參考文獻：
Galeotti, P. et al. (2005): Female preference for fast-rate, high-pitched calls in Hermann's tortoises Testudo hermanni. ​Behavioral Ecology (16)1:301-308.