漫談陸龜的營養

前言

爬蟲類的飼養近來日益受到各國玩家的歡迎，
可是隨著爬蟲飼養風氣的盛行，
許多相關的爬蟲營養問題也隨之浮現，
特別是草食性的爬蟲動物，
飼主們經常為了爬蟲飲食的相關議題到處求助。
要判斷爬蟲動物的飼養和營養問題，
就必須先要了解爬蟲動物在原產地的營養需求，
唯一問題比較小的是肉食性爬蟲類。
由於不同種類動物對於營養的需求不同，
況且許多相關的營養學知識也很缺乏，
因此很難設計出一個適當的草食性爬蟲食譜。
特別是在混合食材並添加脂溶性維生素時 A 和 D3 時，
有可能會造成過量。
盲目地使用市售的飼料其實是很危險的，
因為很多製造商其實並沒有把成份內容物標是得很清楚。

​爬蟲動物發生營養疾病的頻率

根據德國陸龜營養學博士 Carolin Dennert 女士在 1997 年針對德國獸醫院的研究，
綠鬣蜥可說是最常因營養問題求治的爬蟲類，佔了 54%。
而陸龜和澤龜因營養問題求治的比例則分別佔了 24% 和 20%；
營養問題最少的蛇類，只有 4%。
由於爬蟲動物的營養只很粗略的分成了植物性和動物性的食材，
對於個別物種的需求無法兼顧，
為了避免廣泛性的營養不良情形出現，
我們也大都避談個別爬蟲物種的需求比例問題。

​認識陸龜消化道

一般而言蛋白質、脂肪和碳水化合物的分解主要發生在小腸，
而植物性纖維的分解則主要在大腸內透過細菌的分解。
陸龜因是草食性動物，
所已大腸的長度或所佔的比例，
比起肉食性爬蟲來得高。
一般而言陸龜的小腸長度約為大腸的 0.4 至 1 之間，
在各陸龜種類中，
小腸與大腸比值最高的就屬紅腿象龜（Geochelone carbonaria）和黃腿象龜（Gehchelone denticulata）了，
都高達 1:1 左右。
不過 Bjornal等學者在 1989 年發現，
這樣的比例並非證明紅腿和黃腿象龜有較好的消化能力，
只是反映出在這些陸龜在食物選擇上的多樣性。
​

陸龜要花多少時間來消化食物，
也是個令人感到有趣的話題。
陸龜對食物的消化過程或速度，
與許多外在和內在的因素有關，
例如進食的頻率和份量，
例如外在的溫度和活動量等等。
對於草食性的爬蟲類而言，
需要較高的體溫來進行消化作用，
在較低溫下陸龜的胃腸活動力也將受到了抑制，
不過只要體溫一回升，
腸胃道的活力也立刻跟著活躍了。
在 25-35℃ 的周遭溫度和高活動力下，
對消化作用很有加速的作用。

每一種陸龜對於食物的消化時間也不太一樣。
舉例而言 MacKay 等學者在 1968 年的研究發現，
美國加州的沙漠地鼠陸龜（Gopherus agassizii）在經過了 18 天（440 小時）後，
可將 95% 的研究標記物質排出體外。
此外根據　Lawrence 等人於 1982 年的研究指出，
歐洲陸龜（Testudo graeca）在 28℃時，
僅需 3—8 日便可將生菜的殘餘物排出體外；
但如果歐洲陸龜餵食的是較不易消化的牧草類，
那麼可就需要 16-28 天的時間了。
另外 Liesegang 等人在 2000 年的調查發現，
加拉巴哥象龜（Geochelone nigra）在平均溫度 23℃時，
需要 8-18 天來完全將食物消化。
藉由這些資料筆者想提醒陸龜飼主們一個觀念，
由於陸龜並非立刻將食物消化完畢並排出體外，
有時候遇到陸龜飲食問題時，
我們甚至有必要回推檢驗兩個星期前的食材，
而非只追究前一日的食物問題而已。
​

有許多兔子的飼料成分是很符合陸龜的營養需求的。

​烏龜吃大便？

陸龜吃大便的行為，
相信是很多飼主都曾發現過的現象，
飼主們對陸龜吃到大便莫不感到疑惑。
其實不只陸龜會吃自己或同伴的大便，
許多哺乳動物也有類似的行為。
這樣的行為其實是有助於植物性食物的消化的，
因為陸龜在吃入大便的時候，
也把具有共生作用的腸道細菌吃入了體內。
有學者甚至推測，
草食性的幼龜在吃入了成龜的糞便以後，
對自己腸道內的共生細菌培養有這莫大的助益。
Troyer 等學者在 1982 年的研究發現，
一般人工飼養下的小綠鬣蜥（Iguana iguana）成長速度較野生個體來得緩慢，
這很可能和腸道內的細菌族群不如野生個體完整複雜有關；
研究人員於是餵食剛孵出的小綠鬣蜥吃大綠鬣蜥的糞便，
結果發現成長速度就和野生個體一樣快速了。
​

另外幼龜在吃入大便的同時，
也獲得了很重要的維生素K。
維生素K主要是透過腸道內的細菌合成的。

​陸龜的能量需求？

陸龜的能量需求和活動力很有關聯，
簡單來說，
在冬眠靜止狀態且消化作用停止運轉的陸龜，
其能量需求和高溫高活動力的個體是差異極大的。
大多數的溫血動物之能量需求約為 300 KJ/Kg，
爬蟲等變溫動物則約為 42 KJ/Kg。
根據 Donoghue 等學者在 1994 年發表的研究發現，
陸龜的龜甲雖然佔了 15-30% 的身體質量，
但對於基本能量的需求和其他爬蟲類是很類似的。
根據上述學者的研究，
爬蟲的能量需求可以下表來顯示：

​此表可讓讀者約略的拿捏陸龜的能量需要，
或者飼主該餵食的食材分量。
簡單的來說，
在室內活動力的環境下，
陸龜並不需要餵食太多；
但在發生緊迫或受傷時，
則要多補充一些食物和熱量。

​餵食的頻率和份量

聰明的讀者或許馬上提出了疑問，
那麼我們的餵食頻率又該如何？
一般人工飼養下的陸龜成長速度和野外個體比較起來其實是太快的，
人工飼養下的陸龜實在吃得太好了。
德國的 Editha Krüger 女士發現，
其實只要以每兩日餵食一次仔龜的方式，
便能將仔龜的成長速度調降至和野外個體一樣的速率。
她的建議做法是，
每次在供應陸龜食物時要過量，
以預防較害羞或體弱的個體吃不到食物，
可是在晚上當陸龜相繼睡著以後，
就必須把所有剩餘的食物清理乾淨，
隔天的禁食日除了飲用水以外，
不可有任何的食物出現。
她透過這種隔日交替飽餐和挨餓的方式，
發現歐洲陸龜的仔龜成曲線得以調整成和野外相同的速率。
​

而根據 Bjorndal 在 1989 年的研究發現，
野外的紅腿象龜每日可吃進每公斤體重 2.1 公克的乾重食物，
黃腿象龜則可吃入 2.3 公克的乾重食物。
Hamilton 等學者在 1982 年的調查發現，
體型龐大的亞達伯拉象龜（Dipsochelys dussumieri）則可吃入 3.5 公克的乾重食物。
​

對許多讀者而言食材的「乾重」是個相當模糊的概念，
簡單的說乾重就是食材扣除水分後的物質重量。
我們換個角度來看吧，
一般食用的生菜沙拉只含有 5-6% 的乾重物質，
蒲公英則含有 15% 的乾重物質。
如果我們要餵食一隻一公斤重的紅腿象龜，
那麼就要提供 30 公克的生菜沙拉，
或者 10 公克的苜蓿草。

​陸龜所需的營養成分比例

陸龜所需的營養成分比例，
相信是很多飼主都最急著想了解的議題。
我們在此以一個簡表來表示：

​依此表格的推薦數據做為參考，
筆者發現市售的許多兔子飼料其實是非常適合餵食陸龜的！
筆者以自己所飼養的兩隻陸龜做實驗，
至今餵食兔子飼料已經一年了，
不論成長速度或健康狀態都很令人滿意。
相對而言市售的許多陸龜飼料，
對於飼料內容物的成分比例標示不清，
消費者在選購時反而要更加小心。

​在此要筆者想針對一些較常被談論的陸龜營養問題來略做探討。

​蛋白質

首先是蛋白質的部分。
相信絕大部分的陸龜飼主都有個根深蒂固的概念，
那就是蛋白質過高對陸龜很不好。
蛋白質過高的確對陸龜有不良的影響，
但對陸龜的影響而言，
蛋白質的影響主要是看攝取總量，
而不是特別去區分植物性或動物性的。
蛋白質對陸龜健康所造成的影響，
主要在於痛風和尿酸結石的產生。
而一般人所擔憂的陸龜隆背問題，
其實是沒有任何客觀的研究報告做為支持的論點。
若說高蛋白會造成龜甲影響的報告，
要屬 Zwart 等人於 2000 年所發表的研究，
發現郝曼陸龜（Testudo hermanni）幼龜餵食過多蛋白質後，
會導致腹甲與背甲得不尋常增厚，
但並非一般人所談論的隆背。

​醣類

其次是含糖分過高的食材。
碳水化合物約略可分成了植物纖維與糖分兩大類，
高植物纖維是很受歡迎的食材，
但含糖量高的食材可就要小心了。
許多含糖量高的食材如香甜的水果和蔬菜，
在吃進了陸龜體內以後，
將干擾到腸道細菌的平衡，
也容易導致許多病原菌的孳長，
影響所及陸龜最常表現的症狀就是～拉肚子！
同時也因常到細菌平衡受到了破壞，
陸龜容易解出黏膜狀的排泄物，
整體的免疫系統也受到了影響。
也基於同樣的理由，
人類食用的麵條、米飯、麵包或馬鈴薯等等，
其實都不適合拿來餵食陸龜。

​其實熱帶水果除了含糖分過高以外，
粗纖維質含量過低也是個問題。
因此水果向來都不是個被推薦食材。

​鈣磷質

最後是陸龜飲食的鈣磷含量問題。
德國方面所提出的建議是，
鈣磷比值的最低需求是 1:1；
但最好是 1.5:1 至 2:1 之間，
英國的 Highfield 甚至建議要高達 3-4:1。
那麼上述推薦的鈣磷的比例是怎麼來的？
我們若以陸龜血液濃度來看，
根據一些研究發現，
陸龜血液內的平均鈣含量介於 2-5 mmol/L。

​此外德國的獸醫學博士 Kopsch在 2006 年所發表的研究發現，
個別成長期的陸龜身體內各部位所含的鈣磷質比例也不盡相同。

​除了一般所知的比例問題以外，
鈣磷的乾重比例也是很重要的，
根據德國 Dennert 博士的建議，
陸龜食材中鈣質的乾重含量最好至少達 1.5%，
而磷質的含量則有0.8%。
舉例來說，
如果我們所餵食的陸龜食材之鈣磷比雖然達 2:1，
可是實際乾重的鈣質只佔 0.6% 而磷質只佔 0.3%，
那麼對於陸龜而言還是不太夠的。

​維生素D3

此外陸龜對於鈣質的攝取有個先決條件，
那就是維生素 D 要很充足，
否則將徒有鈣質而無法有效的吸收。
大家都知道陸龜所需的維生素D要靠紫外線 B照射，
在自己體內自行合成。
那麼到底陸龜每日需要多少的紫外線？
根據德國的一位專家 Hoppe 於 2000 年根據陸龜的維生素 D3 基本需求來推算，
整理出了下面的表格：

我們要注意的是，
此處的太陽光指的是德國在緯度 48.2 度的地方之夏日晴朗正午，
而中國哈爾濱的緯度位置也才 45.45 度，
可想而知對於身處亞熱帶的台灣而言，
我們陽光紫外線可比德國強得多了。
也因此坊間建議陸龜每星期至少曬個 10 分鐘的太陽，
換算起來還是合理的，
但請注意這指的是最低需求！
陸龜也可由飲食中攝取維生素 D3，
根據 Donoghue 等人於 1995 年的研究，
陸龜須要由每公斤乾重的食物中補充 500-1000 I.E. 的維生素 D3 以符合需求；
德國的陸龜營養博士 Dennert 女士於 2001 年則建議：
陸龜每公斤體重每星期需要約 150 I.E.的維生素 D3。

​草酸

另一個與鈣質息息相關的議題就是草酸了。
植物中的草酸成分會干擾到鈣質的吸收，
由於草酸和鈣質結合而成不溶於水的草酸鈣，
陸龜除了在尿液中可能會排出草酸鈣以外，
體內重要的鈣成分也可能因此被排出，
嚴重的話甚至導致腎臟結石和損害。
野外的陸龜棲息的也有草酸含量高的植物，
甚至也是陸龜喜愛的食材，
不過野外的陸龜卻沒發生草酸鈣結石的情形。
據推測這與野生棲息地大量的高鈣植物有關。
早在 1990 年代德國的獸醫學界就這麼建議：
如果飼主無法避免餵食陸龜含有較高草酸的食材，
那麼就最好在食材上一併灑上鈣粉。
鈣質在腸道內與草酸先行結合而無法吸收，
並直接經由糞便排出體外，
因此降低了草酸進入體內的機會，
雖然也犧牲了腸道對鈣質的吸收，
但至少避免了體內形成草酸鈣的危險性。
這樣做法的原理，
其實和人類預防草酸在體內形成泌尿道結石的做法是很類似的。

​花朵內的不飽和脂肪酸對陸龜而言是很重要的營養成分。

​不飽和脂肪酸

不飽和脂肪酸對台灣的陸龜飼主而言是個相當陌生的議題，
然而這卻是陸龜不可或缺的必要營養元素。
不飽和脂肪酸主要存在於許多植物的種子、嫩芽和花朵內，
與免疫能力、繁殖能力、腦部發育…等都有極大的關聯性。
德國的陸龜飼主近年來不斷有報告指出，
陸龜有時只會挑選地上上的種子來吃而捨棄其他的食物，
例如幅射龜（Geochelone radiata）和緣翹陸龜（Testudo marginata）都有此明確的紀錄。
其實野外的陸龜在雨季來臨時，
往往就能享用到剛發芽的嫩葉；
到了旱季時雖然綠色葉片減少，
但也常常能吃到的上的種子。
因此野生的陸龜對於不飽和脂肪酸是不匱乏的。​
​

我們可以這麼說，
源自乾燥氣候區的陸龜之食材中，
植物的種子其實向來佔了很重要的一部分。
相對而言在人工飼養下的乾燥氣候區陸龜，
雖然飼主極盡可能的仿製乾燥氣候的原生態環境，
但往往卻吃不到嫩葉、種子或花朵，
所以常常容易發生流鼻水等易生病的狀況，
而日後的繁殖成果也往往不怎麼理想。
其實早在三十年前美國紐約動物園的幅射龜繁殖報告中，
就提及了幅射龜特別喜歡吃植物的嫩芽，
不過該當年報告僅提到了嫩芽中含有較高比例的蛋白質，
那時候還未注意到不飽和脂肪酸的問題。
​

德國前爬蟲協會會長 Thomas Vinke 有鑑於不飽和脂肪酸可能和陸龜健康有很密切的關聯，
於是他在 2004 年發表了一篇短期的試驗報告。
他以人工滴液的方式在陸龜的食材內添加了不飽和脂肪酸，
實驗的陸龜種類包括了印度星龜（Geochelone elegans）、緣翹陸龜（Testudo marginata）、埃及陸龜（Testudo kleinmanni）和突尼西亞陸龜（Testudo graeca nabeulensis）等。
Vinke 發現在短短的幾天之內，
所有的陸龜都出現了明顯的健康狀況改善，
包括較為行為更為活潑、流鼻涕現象明顯減少，
而原本發育不佳的仔龜也開始體重增加了。
實驗陸龜的前後變化之大，
連作者都感到很訝異。
不過原作者 Vinke 也強調了，
他的實驗期間太短了，
還不足以做出完整客觀的結論。
​

不論如何，
台灣的陸龜飼主或許也該正視不飽和脂肪酸的議題，
未來在陸龜的食材當中，
也應當把嫩葉、花朵和種子納入考慮，
而不再是只煩惱該找哪些「葉片」而已。

​結語

德國陸龜飼主對於食材的選擇，
越來越走向符合自然循環的供應，
而非全年都提供陸龜新鮮的蔬菜或葉片。
就算是同一棵植物在不同的成長季節，
葉片內的組成也是有所差別的。
下表是紫花苜蓿在不同階段的葉片內蛋白質含量：

葉片在春季時含有較多的蛋白質，
到了夏天則含有較多的粗纖維質。
陸龜不可能一年四季都吃到同樣成分的葉片，
因此建議陸龜在夏季的時候可用老葉和花朵為主食，
而非全年都提供鮮嫩的葉片。
​

陸龜的營養是個很專門的學問，
其中也包含了許多還未明白的疑問。
我們僅能以目前所獲得的資料來做推薦和判斷，
或許在不久的將來有更多顛覆性的研究出現時，
陸龜飼主們又要重新學習和認識陸龜了。
其實就在撰寫本文之時，
德國的陸龜專家 Hans J. Bidmon 博士發表了一篇很具震撼力的陸龜營養探討論文，
其論點如果禁得起考驗且廣被接受的話，
這將是繼濕度與隆背議題之外，
Bidmon博士又一留給世人深刻印象的陸龜養殖觀念顛覆。

​
​本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2009 年 4 月號。