植物葉片防衛陸龜啃食的化學物質

我們都知道，
植物葉片對於陸龜來說，
是很重要的食物來源。
可是葉片偏偏又是植物行光合作用的重要器官，
因此也發展出了自我保衛的機制，
以防止包含陸龜在內的草食性動物啃咬。
那麼目前我們所知道的植物葉片自我防衛機制中，
有哪些對陸龜是有作用的呢？
是個令人感到好奇的議題。

瑞士的學者 Mafli 等人在 2012 年所發表的一篇研究，
很值得陸龜愛好者們的參考。
這原本是一篇研究阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）的茉莉花酸鹽（jasmonate）合成機制突變的研究，
很湊巧的是，
作者們採用測試動物剛好是東部赫曼陸龜（Eurotestudo boettgeri），
這對廣大的陸龜愛好者而言，
剛好能藉此對陸龜獲得更多的了解。

這篇研究簡單的來說，
就是茉莉酸鹽是植物葉片防禦無脊椎動物（昆蟲）啃咬的重要化學物質，
瑞士的學者們想理解茉莉酸鹽是否對脊椎動物（陸龜）也有相同的防衛功效，
因此透過無法合成茉莉酸鹽的突變種和野生品系的阿拉伯芥來進行測試。
而根據作者的闡述，
他們之所以會選用東部赫曼陸龜的原因，
乃是東部赫曼陸龜和阿拉伯芥的分布區域有所重疊，
況且東部赫曼陸龜在人工養殖環境下，
也會吃阿拉伯芥。

阿拉伯芥很常被人用來研究植物的基因學，其分布區域和東部赫曼陸龜有所重疊。

除了茉莉花酸以外，
植物葉片防禦昆蟲啃咬的另一個化學物質是硫配醣體（glucosinolate），
瑞士的學者也透過阿拉伯芥無法合成硫配醣體的突變品系，
來研究是否東部赫曼陸龜也不愛吃含有硫配醣體的葉片。

茉莉花酸的試驗組總共有七隻東部赫曼陸龜，
其中有四隻母龜三隻公龜，
體重介於 89-177 公克。
結果發現：
東部赫曼陸龜明顯愛吃無法合成茉莉花酸的阿拉伯芥葉片，
並且呈現統計學上顯著的差異。
至於硫配醣體的實驗部分，
總共有兩隻母龜和一隻公龜參與，
體重介於 83-125 公克。
結果發現：
東部赫曼陸龜對於葉片內是否含有硫配醣體，
並無任何偏好。

瑞士學者的這個葉片防禦機制研究，
從結果來看似乎很解單易懂，
即東部赫曼陸龜不喜歡吃含有茉莉花酸鹽的葉片，
對於硫配醣體則無所謂。
不過本研究引出了一些值得陸龜愛好者深思的問題。

東部赫曼陸龜不愛吃含有茉莉花酸鹽的葉片，但對於硫配糖體則無所謂，照吃不誤。

最顯而易見的，
就是葉片中的茉莉花酸和硫配醣體能夠很有效的防禦昆蟲的啃咬，
但我們不可就將此資料直接套用至同樣是食葉動物的陸龜，
因為實際的研究發現，
東部赫曼陸龜對於葉片的選擇，
並不會受到硫配醣體的影響。
過去我們經常強調不可將哺乳動物的資料套用至陸龜身上，
如今我們也要附帶強調，
不可將昆蟲的研究資料套用至陸龜身上。

另一個在野生或戶外豢養陸龜常見到的現象是，
陸龜雖然會吃某種植物，
但不會針對某株植物的葉片吃個不停，
而是啃咬個一兩口就繼續前往別株進食。
這樣的行為如果從瑞士的這篇研究來看，
有兩種可能的解讀方式：
陸龜不固定吃某株植物，
可減少該植物葉片進行茉莉花酸合成的機率，
導致日後整株植物的葉片都不合口味了；
也有可能是陸龜吃到了已經含有茉莉花酸的葉片，
因此只啃咬個一兩口就繼續尋找更可口的葉片。

此外德國的陸龜愛好者也曾報告，
明明是同一種植物的葉片，
陸龜喜歡吃新鮮提供的葉片，
而不願去吃長在豢養區內的植物葉片。
如今我們從植物合成茉莉花酸鹽的機制來看，
或許可以得到較容易理解的機制。

輻射龜對於硫配糖體含量高的蔬菜如芥菜接受度很高。

無論如何，
我們不清楚的是，
茉莉花酸在陸龜身上的作用，
是否類似於昆蟲，
會導致死亡率提高、生長速率減緩和行為表現改變等等現象。
但幸好東部赫曼陸龜對於含有茉莉花酸的葉片，
僅是咬個一兩口就不吃了，
中毒的機率應該相當的低。

至於硫配醣體那可就有趣了。
硫配糖體被認為是抗癌的重要成分，
許多人類愛吃的十字花科蔬菜內都含有硫配糖體，
例如青（白）花菜、高麗菜、包心菜、白蘿蔔、芥藍、小白菜、青江菜….等等。
少量的硫配糖體就對許多昆蟲毒性，
並會導致昆蟲死亡，
對人類則吃不出感覺。
有些植物如芥菜和山葵內含有高含量的硫配糖體，
則是造成人類感到辛辣嗆鼻味和苦味的原因。

至少根據我自己的觀察經驗來看，
輻射龜（Astrochelys radiata）相當愛吃新鮮的芥菜，
也就是說不怕芥菜內的苦味和嗆味。
至於其他種類的陸龜是否也能接受如此高含量硫配糖體的蔬菜，
就有待陸龜飼主們自己觀察和體驗了。