可能的主要原因一方面是陸龜是個很受歡迎的動物,
另一方面對於大部分的陸龜愛好者而言,
有關陸龜的知識取得不易,
或說陸龜還有太多不為人知之處。
透過陸龜生理學的研究,
也是人類逐步了解陸龜的重要途徑。
主要集中於消化生理和繁殖生理等領域。
相對而言,
有關陸龜的眼、耳和鼻的研究就比較少見。
但陸龜和人類一樣,
有眼睛可以看,
有耳朵可以聽,
有鼻子可以聞。
這些都是日常生活極為重要的感官,
不論對於食物的攝取或配偶的尋找,
都扮演著很重要的角色。
已經談過了陸龜的視覺生理,
例如紅腿象龜的空間概念、紅腿象龜追隨凝視的能力和納米比亞小豹龜對色彩的選擇等三篇,
都肯定了陸龜的視覺能力;
而在陸龜的聽覺生理方面,
我們曾經談到過母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調一文,
提到了聽覺在繁殖過程所可能扮演的角色。
那麼嗅覺呢?
陸龜會聞一聞食物決定要不要吃,
相信是很多飼主都曾觀察過的現象,
可是陸龜的嗅覺是否也和繁殖生理息息相關,
這是很值得深入了解的。
公龜不愛聞沒有氣味、不同品種、公龜和未成熟母龜的氣味。對公龜而言,敏銳的嗅覺在傳宗接代方面具有很重要的意義,節省尋找配偶時的體力和時間,是最顯而易見的好處。
我們這次要探討的主題,
就是針對陸龜嗅覺所進行的研究,
這是義大利學者 Galeotti 等人在 2007 年所發表的,
義大利的這位學者的研究主軸,
可說主要集中在赫曼陸龜的生理學,
我們先前所探討過的母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調一文,
也是 Galeotti 所發表的論文。
實驗的對象總共有 20 隻公龜和 20 隻母龜,
赫曼陸龜的來源是義大利中部的陸龜保育中心。
進行實驗的人員都是同一個研究人員,
而且在實驗期間也負責餵食陸龜食物。
實驗的做法在陸龜的鼻子前面 2 公分處,
放置了兩支裝有不同氣味的注射筒。
有關氣味的蒐集的方式,
研究人員是用棉花棒在陸龜的大腿處和泄殖腔處摩擦,
然後將摩擦過後棉花棒放入注射筒內,
如此一來,
不同氣味的注射筒,
從外觀上是無法由視覺來區分的。
而紀錄者記錄了兩分鐘內陸龜轉頭去聞特定注射筒的次數。
為了測試注射筒的方式是否可行,
研究學者先以桃子果汁和蒸餾水進行了測試,
結果發現在 40 隻受測的赫曼陸龜之中,
僅有一隻陸龜不去嗅含有桃子果汁注射筒。
在第二次檢視中,
研究人員用陸龜氣味和和蒸餾水做比較,
結果發現有 29 隻陸龜(14 公 15 母)只會去嗅含有陸龜氣味的注射筒,
另有 11 隻赫曼陸龜只會去嗅含有蒸餾水的無氣味注射筒。
也就是說以注射筒方式的氣味實驗是可行的。
母龜不會特別針對不同性別和成熟度的氣味去做區分,並不代表沒有能力,也可能是漠不關心的表現。畢竟母龜在交配過程扮演著被動或被迫的一方。
接下來第一個要進行的是物種的氣味辨認。
研究學者為求客觀,
在希臘陸龜(Testudo graeca)和赫曼陸龜(Testudo hermannii)兩種陸龜,
各採集了 80 隻個體的氣味(公母龜各 40 隻),
然後才將棉棒裝入注射筒內給受測的赫曼陸龜聞聞看。
測試的結果發現,
不論是公龜或母龜,
去嗅同種氣味(赫曼陸龜)的次數都比異種(希臘陸龜)氣味的次數來得高,
平均而言是三次比一次,
達到統計學上的顯著差異。
也就是說,
赫曼陸龜偏愛聞自己同種類的氣味。
研究人員發現,
在公龜氣味與母龜氣味的觀察中,
公龜很愛聞母龜的氣味,
但不愛嗅公龜的氣味,
且達到統計學上的顯著差異;
而母龜則對這兩種氣味沒有任何偏愛。
另外在成熟母龜氣味與未成熟母龜氣味的觀察中,
顯然也很愛嗅成熟母龜的氣味,
而不去聞未成熟母龜的氣味,
同樣也達統計學上的顯著差異;
母龜也對這兩種氣味沒有任何的偏好。
至少對赫曼陸龜而言,
公母龜的嗅覺是有所差異的。
母龜對於食物和同種的氣味會有所選擇或偏好,
代表著嗅覺是母龜用以選擇食物和確保同種交配的感官之一。
區分同種氣味其實對赫曼陸龜是非常重要的,
因為在赫曼陸龜與希臘陸龜甚至緣翹陸龜(Testudo marginata)三者,
原產地有著很大的重疊,
而背甲紋路有時候也相當類似,
這時候費洛蒙(或稱外激素)就扮演著很重要的角色,
能協助陸龜分辨彼此品種的異同。
陸龜的嗅覺不僅是用來挑選食物而已,嗅覺對於擇偶也扮演著很重要的角色。在擁擠群養或異種混養的環境中,陸龜出現了異常地的擇偶表現,或許並非精神異常造成的,而是個體氣味受到汙染所致。
對公龜而言,
嗅覺差異所帶來的繁殖意義就更重要了。
公龜在繁殖後代上扮演著主動出擊的角色,
正如同我們在歐系陸龜的求偶、交配和繁殖一文中所提到的,
公龜的求偶儀式其實是相當的粗暴,
可說是用霸王硬上弓的方式才得逞的。
也因此除了要能分辨食物和同種以外,
公龜對於母龜的氣味也特別有偏好,
母龜氣味愈濃的就愈能引起公龜的興趣,
總不能騎上其他公龜上演同性戀吧,
而亞成體的母龜還不成氣候,
公龜的興致也同樣缺缺。
從另一個角度來看,
能夠減少擇偶時浪費太多的時間和力氣。
而母龜不太區分母龜氣味或成熟氣味,
也不代表沒有其嗅覺沒有分辨的能力,
或許只是漠不關心或無所謂的表現而已。
其實在歐洲澤龜(Emys orbicularis)的研究也發現,
遭到實驗去除嗅覺功能的個體,
其繁殖行為降低了 60-70%,
顯見嗅覺在烏龜傳宗接代行為所扮演的關鍵角色。
對於喜歡群養或異種混養的陸龜飼主而言,
可就要注意烏龜彼此接觸後的體味汙染或遮蓋了。
我們偶爾能聽到陸龜發生了同性交配或跨種交配的消息,
很多人會將陸龜的這種怪異行為歸咎到環境緊迫所導致的精神異狀,
我們當然不能排除環境緊迫和精神異常的可能性,
但當我們知道了嗅覺對陸龜繁殖的重要性以後,
或許日後再度遇到陸龜發生同性交配或異種雜交時,
要先想想看個體間氣味混雜所導致的辨認錯誤,
而不是直指陸龜發生了無藥可救的精神異常。