Dierk Wanke 博士也探討了從生活在水中的綠藻祖先至陸生植物的演化,
很可能是大約在四億三千萬年前的志留紀。
植物演化的整體趨勢是:
定居在越來越乾燥的生活空間、組織和器官的分化、越來越大型化的植物體、厚壁組織的形成(例如木頭)、對於水分吸收、運輸和儲存的改善、蒸發作用的保護,
以及越來越不依賴水分的有性生殖。
例如地錢、角苔和苔蘚,
甚至還無法防止水分的流失,
但是能夠短暫的生存在乾燥的環境裡。
維管束植物在這方面就有更進一步的發展,
透過根部和真正的韌皮部,
這類的植物能夠很有效率的將水分和營養從底床的深部吸收並運送,
而細胞壁外層含有類似蠟質的沉積,
得以保護植物的水分不至於過度損失。
由於厚壁組織,
使得維管束植物能夠比苔蘚類長得更高大,
甚至是高達 100 公尺的高大樹木。
蕨類和石松都是較原始的維管束植物,
進行有性生殖的時候,
都還要依賴周遭的水分。
最高階段的演化則是種子植物中的開花植物。
開花植物從晚中生代以來,
就是優勢的一群植物,
大部分耐乾旱的植物種類都是屬於開花植物。
就是許多生物體(不僅是植物)內都有的離層酸(或稱脫落酸)(abscisic acid, ABA),
離層酸在早期的作用是當作乾旱緊迫的信號分子。
離層酸與其他生長和代謝過程的相互作用,
在現今所有的陸生植物,
從苔蘚至開花植物體內,
都已經被人證實了。
各式各樣的環境刺激導致植物體內離層酸濃度的增高,
其中也包括具異形葉的誘發。
透過離層酸誘導的改變,
能夠提高對乾旱緊迫的抵抗能力,
例如增強角質層上的蠟質沉積。
植物從水中演化適應陸地的環境,而水草則繼續演化返回並適應水下的環境,因此水草和陸生植物植物一樣,具有離層酸。
文章中還進一步提到了,
在所有陸生植物大家族中,
除了裸子植物(原始的種子植物如松柏類或銀杏)以外,
在許多情況下的不同時間點,
也有"返回"水中的跡象。
除了藻類本來就是原始的水生植物以外,
所有生活在水中的植物(水生大型植物)的來源祖先都是陸生植物,
後來才變成了水草。
其演化很可能是因為棲息地點總有一段很潮濕或被淹沒的時期,
並導致半水生的演化階段,
甚至變成了真正的沉水植物。
就算是現今的植物世界裡,
我們都還能見到對於潮濕環境的各種不同程度的適應。
適應程度差異最大的依舊是開花植物(被子植物),
大部分的兩棲植物和真正的沉水植物都是開花植物。
例如金魚藻(Ceratophyllum sp.)和茨藻(Najas sp.)具有在水中授粉的花朵,
不具根部的微萍(Wolffia sp.)則幾乎被人忘了是高等植物,
而非常可能源自淡水祖先的海草則是棲息在海底。
水生植物從許多不同的開花植物家族開始演化,
雖然這個過程是彼此獨立進行的,
但最終發展成完全類似的型態。
相較於陸生植物,
對水生植物而言,
結構的簡單化以及器官的退化或喪失,
是個很典型的現象。
都一起歷經了共同的演化歷程,
也就是都要適應乾旱。
我們可以這麼假設,
對於水下生活方式的適應,
只要改變一點必要的程式就可以讓個體演化運轉了。
離層酸和乙烯這兩種植物荷爾蒙,對於水草是要轉變成水上葉或水下葉型態,扮演著極為重要且相反的角色。
荷爾蒙的交互作用
從許多不同水草研究的實驗之中發現,
水上和水下型態的轉換,
不只能透過外在的條件(浸水或暴露在空氣中)來誘發,
即使在穩定的生長條件下,
也能單單透過荷爾蒙處理來誘發。
反過來說,
植物在浸水或暴露在空氣之時,
也被檢測到荷爾蒙濃度的變化。
其中牽涉到三種植物荷爾蒙:
離層酸(abscisic acid)、赤黴素(gibberellins)和氣態乙烯(ethylene)。
- 許多植物在水中型態時,例如田字草(Marsilea quadrifolia),單單透過離層酸的處理,就能造成水上葉型態的出現。
- 小紅莓(Ludwigia arcuata)的水上頂芽暴露在氣態乙烯之後,就會降低內部離層酸的濃度,並且在空氣中生長出和水下葉一樣的葉片型態。
- 赤黴素對於異葉水馬齒(Callitriche heterophylla)具有使葉片細胞增長的作用,從而形成類似水下葉的葉片形狀。
- 杉葉藻(Hippuris vulgaris)水下側枝在接觸空氣以後,離層酸的濃度就會增加。然後會長成水上的頂芽型態。
- 當小紅莓(Ludwigia arcuata)的水上側枝置入水下後,乙烯的濃度就會上升而離層酸的濃度會下降。然後會長成水下的葉片型態。
乙烯會則促進赤黴素的效果。
而乙烯對於離層酸的作用,
不是抑制其合成就是促發其分解。
- 把植物放進水下以後,乙烯的產量就會增加。這會促進赤黴素的作用,這兩種荷爾蒙共同作用於沉水型態(沉水葉、通氣組織等等)的形成。離層酸的濃度會下降。
- 氣態乙烯具有很強的疏水性,在水中很難滲漏出來。乙烯會累積在植物體內,使得植物很穩定的在水下發展出水下的葉片型態和頂芽。
- 一旦植物到達水表或和空氣接觸以後,乙烯就會滲漏出去。然後離層酸的濃度就會上升,並進而誘發水上葉片和頂芽型態的發展。
離層酸對於陸生植物而言,
在對抗乾旱緊迫方面扮演著關鍵性的角色。
很顯然的,
離層酸在水生植物從陸生植物祖先演化而來的過程當中,
從多方面且各自獨立的變成了一種"開關功能",
不但能夠誘發具異型葉的形成,
更重要的是,
能夠同時具備生存於水上和水下的能力。
台灣水族界為了種活紅蝴蝶吃盡了苦頭,當年如果進口的是不顯眼的水上葉而非嬌嫩的水下葉,或許成功機率會大幅提升。
荷爾蒙對水草運送過程的影響
植物水上和水下型態的荷爾蒙調控新發現,
對於水草愛好者而言也是息息相關的。
針對荷爾蒙與水草葉型變化的影響,
德國的一位水草專家 Hans-Georg Kramer 指出,
有些沉水栽培的水草在歷經長時間的運送過程後,
就算水族缸的條件在怎麼好,
通常這些水草的後續成長就很差,
甚至會死亡。
然而同一品種的陸上側枝,
在運送之後的環境適應能力就很好,
很快就能在水族缸內長出新芽,
並且發展成水下的型態。
相信許多水族愛好者都曾經有過類似的經驗。
以台灣水草界而言,
最有名的水草莫過於紅蝴蝶(Rotala macrandra)了!
台灣的水草界在二十七、八年剛開始前進口紅蝴蝶時,
全都是漂亮嬌嫩的水下葉,
沒有任何人會去引進毫不起眼的水上葉。
很遺憾的是,
當年的紅蝴蝶在台灣,
可說是怎麼種就怎麼死。
這和日後的發育不良完全是兩回事。
荷爾蒙的轉變可能是許多因素的其中之一:
正如前文所提到過的,
水下型態的水草只要一接觸到空氣,
很快就會釋放出乙烯,
其結果就是離層酸濃度的增加和赤黴素的減少,
並且開始發展水上的葉形或頂芽型態,
而這都又動用到水草的能量和營養儲存。
當水草再度放入水中時,
這可能導致水草變得更虛弱。
對於陸上型態的側枝而言,
置入水族缸中僅僅是水上轉變成水下而已。
我們抱持著存疑的態度。
因為水下型態的水草在運送過程的可能問題,
肯定也和水草品種與特定的因素有關。
許多能夠形成陸生型態但以沉水栽培的水草,
卻能夠在僅有濕氣不裝水的塑膠袋中安度一整天,
或者在特殊的密閉容器內運送,
然後在水族缸內又再度長得很好。
因此運送水草並不是非放入水中不可。
不過從植物適應的機轉的了解來看,
也說明了在水族缸中已經種成的沉水狀態植物,
和原本種植在陸上的植株比較起來,
並沒有在運用上的優勢,
除非是為了短暫展覽的目的。
許多水草是以水上葉的型態販售給消費者,只要植株健康且環境合適,水草很快就能長出水下葉並且成景。
荷爾蒙在水族界的應用
腦筋動得快的水草愛好者和水族業者,
很可能已經想到了,
既然離層酸促進水上葉的形成而乙烯促進水下葉的形成,
那麼我們是否也可以透過氣態乙烯處理的方式,
讓原本是水上葉的水草,
能夠盡快發展出水下葉並在水族缸中發育成景。
想透過添加荷爾蒙(激素)促進水草發育的做法,
不論是美國、德國和台灣的水族界,
都有肥料業者宣傳其效果並販售類似的商品。
畢竟目前已經有許多水草玩家會自己配製氮磷鉀(NPK)主肥和各種微量元素,
水草肥料業者也不得不提供更不易取得的原料和藥品提供給消費者,
才能繼續在市場上保有一席之地。
許多外因性(也就是人工添加)荷爾蒙對植物的影響雖然的確是被證實的,
但這些並非是在一般的水族環境下所進行的試驗,
而是在嚴謹的實驗室條件下進行的,
也就是說主要是在培養基和盡可能無菌的環境條件下,
去了解人工添加荷爾蒙對於水草生理變化的影響。
換個角度來看,
一般的水草缸不是單純的人工培養基環境,
也無法像陸生植物一樣在特定的部位(例如根部)累積化學物質的濃度,
更不可能是個無菌的環境,
我們在水族缸內所添加的低濃度荷爾蒙,
很容易就遭到水體的稀釋和各種細菌的分解,
植物荷爾蒙在倒進水族缸中還剩下多少效果,
是很令人值得懷疑的。
況且至今對此並沒有客觀嚴謹的科學實驗能夠加以證實,
頂多只有水草肥料業者或少數水草玩家所提供的片面經驗談。
很多水草在水族館販售的時候時的確是水上葉的型態,
但是對於大部分的水草愛好者而言,
水草買回家種植並不急於一時的追求快速水中葉成景,
只要所選購的水草植株健康,
在水族缸內發展出茂盛水中葉型態是可以預期的。
這麼一來,
是否還有必要大費周章用氣態乙烯處理以促進水中葉快速發展,
也只能交由水草玩家的自行判斷了。
Waneke, D.(2011): The ABA-mediated switch between submersed and emersed life-styles in aquatic macrophytes. J Plant Res 124:467–475.