或者說水草有水上葉和水中葉兩種型態。
植物如何在水上葉與水中葉進行轉變,
是個很有趣的議題。
對於大部分水草玩家而言,
僅知道水草沉入水下後會發展出水中葉,
不過對於水草是受到哪種荷爾蒙(或稱激素)控制而轉變的,
了解的愛好者恐怕寥寥無幾。
德國杜賓根大學(Universität Tübingen)的 Dierk Wanke 博士在 2011 年底發表了一篇研究,
對於荷爾蒙在水草轉變成水上葉或水中葉的角色,
提出了回顧和新的見解。
很值得對此議題感興趣的水草愛好者參考,
甚至在未來還能加以運用。
水草種進水族缸以後,
就會在水中長出和原本型態完全不同的葉片和側枝;
或者也有人發現到,
植物從水中長出水面以後,
葉形就會改變,
甚至會開花。
這些都是水上葉和水下葉"轉變(switch)"表現的例子。
這一類的水草在野外是來自陸地和水域的交界處、生長在會淹水的地區、河岸與湖岸,
以及會定期乾涸的水域,
甚至是每年只有短暫淹水的地區。
生長在這類環境的植物種類繁多,
從只能短暫忍受被水淹沒的品種,
到完全無法生存在陸地環境的沉水植物。
這之間有些植物種類則是能夠水陸兩棲,
不論是完全生活在陸上或水中,
都能夠適應環境的變化。
大部分種植在水族缸內的水草,
就是屬於最後一類的植物。
常見例子如寶塔草(Limnophila sessiliflora)和小圓葉(Rotala rotundifolia)。
我們可以無限期的把這一類植物種植在陸上或水下,
卻不會因此剝奪這些植物與生俱來的環境變化適應力。
控制水草長出氣生葉和水中葉的因子眾多,到底哪個才是最重要的?
也有少數種植在水族缸內的水草是純粹的沉水植物,
但和其他的兩棲植物一樣會長出水上葉或水下葉,
列如睡蓮(Nymphaea)會隨著水位、季節和生長狀態,
長出較薄的沉水葉或較厚的浮水葉。
穗蓴屬(Cabomba sp.)的水草則是除了會在水中生長出細羽裂狀的水下葉,
也會長出盾狀的浮水葉。
也有許多真正的沉水植物的生命週期,
仍舊要依賴水上空間來完成,
因為這些植物的花朵或花梗,
必須生長在水面上。
就稱為「具異形葉(heterophylly)」,
具異形葉的植物的種類很多,
並不只會出現在水族缸常用的沼澤或者沉水植物而已。
探討了植物荷爾蒙對於水草在陸上和水下形態"轉變"的作用模式,
讓我們能夠進一步了解荷爾蒙對於具異形葉植物的交互作用。
植物的生長、發育、以及對於環境壓力的反應,
都受到了植物荷爾蒙(Phytohormone)的調節。
環境刺激引發了訊號鏈的系列產生,
在這個過程當中就會產生荷爾蒙,
這些荷爾蒙則透過訊號鏈的旁支去影響到基因的表現。
壓力的來源有可能是例如寒冷、炎熱、日照、乾旱、鹽分、缺素或者因淹沒而缺氧。
粗略的來分有:
能夠促進生長的,
例如生長素(auxin)、赤黴素(gibberellins)和細胞分裂素(cytokinins);
能夠抑制生長的,
例如乙烯(ethylene)和離層酸(abscisic acid)。
現在我們越來越明瞭,
植物荷爾蒙會和調控網絡結合,
而彼此之間會相互影響。
許多植物為了適應水中生活環境,其水下葉是細羽裂狀的。
陸上和水生型態的適應現象
Dierk Wanke 博士首先在探討了植物對於水生環境的適應。
大部分的水中葉都較為柔軟,
而且在空氣中乾燥的速度較快。
水中葉通常也會有不同的形態、色彩,
較為狹窄或者葉表會削減,
甚至會呈現羽裂狀。
水中葉幾乎或完全不含能夠限制水分蒸發的角質層(cuticula)(植物表皮層細胞壁外的蠟質層),
葉片的厚度較薄,
內部各層細胞的分化也較氣生葉少,
外層的細胞(表皮層細胞)能夠含有葉綠體,
但通常不具備氣孔。
這些特性有利於水下光合作用的進行,
以及二氧化碳和營養的吸收。
狹窄的葉形能夠在流動的水體內降低水流阻力。
植物體的其餘部位,
也顯示出對於水中生活適應的改變,
例如通氣組織(aerenchyma)能夠確保根部和走莖在底床內的氧氣供應,
也提供了莖部的浮力作用。
都透過含蠟質的角質層來保護過多水分的喪失。
就會開始形成水上葉、芽和花,
這個時候的植物仍舊在水面下,
或者連水表都還沒碰到。
也就是說植物還在水下的時候,
就能夠從某種分裂組織(meristem)形成對抗乾枯的器官。
那麼問題就來了,
植物是如何接受到信號,
知道該是要轉換到陸上生長的?
純粹的沉水植物也可能會隨著水位、季節和生長狀態,長出較薄的沉水葉或較厚的浮水葉。
誘發植物陸上和水生轉變的環境因子
關於具異形葉機轉的誘發,
有很多研究都有針對許多水草的研究,
例如田字草(Marsilea quadrifolia)、小紅莓(Ludwigia arcuata)、異葉水馬齒(Callitriche heterophylla)、杉葉藻(Hippuris vulgaris)、水毛茛(Ranunculus flabellaris)、北美香睡蓮(Nymphaea odorata)、紅雨傘(Proserpinaca sp.)、眼子菜屬(Potamogeton)。
許多非生物性的(也就是和生物無關的)環境因子都被認定能夠誘發葉型的改變,
例如水位、溫度、白晝長短、光照強度、光色甚至鹽分等地改變。
剛好就在開花季節之前,
通常具有春天的特徵:
光質和光量以及長日照或溫度循環,
都可能刺激水草形成浮水葉或氣生葉。
藍光尤其能夠誘發生長在水下的植物發展出水上葉。
然而其他的研究卻顯示,
光敏素(phytochrome)內的紅光/遠紅光感受器,
涉及了具異形葉的誘發。
這個發現非常的重要,
因為紅光/遠紅光在水體的穿透性相當低,
而藍光附近的波長卻能夠穿透更深的水下。
也有人也已經觀察到,
水草能夠依靠表面的紅光/遠紅光的增加,
來"估算"水表的距離,
這很可能是透過光敏素(phtochrome)中的光感受器達成的。
我們因此或許會猜測,
這個過程是否可能和陸生植物類似的作用機轉。
光照並不是影響水草具異形葉的唯一因子。
有些學者報告了相對高水溫也會誘發具異形葉的形成;
甚至有研究指出高鹽度的緊迫,
也會誘發氣生葉的形成。
所以非生物性的因子不能分開來單獨看待,
而是在具異形葉的誘發上,
彼此建立起一種複雜的網路。
有關植物荷爾蒙的角色,
我們將在下集中探討。
待續......