水草對水中環境的適應（2）：水中環境的型態與生理改變

水草在歷經了許多的世代以後，

適應了水中的生活，

試著在低光照與二氧化碳的環境中成長，

其適應作用（Adaptation）的表現同時發生於型態與生理方面。

最好的例子就是較纖薄的葉面、羽裂狀的葉片和氣孔的消失，

這些都是為了改善水中的氣體交換速率。

這一些適應的能力被存放在基因當中，

並且一個世代傳過一個世代的。

相對而言，

環境適應（Acclimation）指的是單一個體在短時間內的改變。

舉例來說，

挺水植物在雨季時淹入水中，

原本的水上葉被新成長的水下葉取代，

而這些生理與型態與水上葉不同的葉片，

更能適應水中的光合作用與氣體交換．

羽裂狀葉片有利於水中的二氧化碳吸收。 


水草的葉片通常拿來與陸生植物的陰性草相比較．

因為這些植物的葉片比較孅薄，

細胞通常只有幾層的厚度，

況且角質層極度的退化甚至消失．

除此以外，

葉片中的葉綠素和其他光合作用的色素也會增加，

以利於對於光照的利用效率．

接近水面的葉片細胞通常也會伸展開來，

為的就是要能盡快接觸空氣．

這樣的現象常常發生於原本完全栽培於水上的植物，

在突然沒入水族缸後的新成長葉片，

這些水草的葉片在最初的日子裡伸展的程度相當的大．

陸上植物（左圖）在淹入水中後會產生伸展程度很大的葉片（右圖）以早日接觸大氣。

然而在強光照射之下，

浮水的葉片通常會變厚（細胞層較多），

顏色也會變淡（葉片中的色素密度減少），

因為葉片如果吸收太多的光能，

很可能會損及光合作用的許多酵素．

 

一般來說，

羽裂狀的葉片是為了改善水中 CO2 擴散速率的限制，

羽裂狀的葉片有較高的表面積／體積比（Surface-to-volume ratio），

由於 CO2 是透過擴散作用吸收的，

較高的表面積／體積比改善了二氧化碳的吸收．

水草的角質層也減少了，

為了就是能將 CO2 吸收的阻力降到最低。

從另一個角度來看，

水草不需要發展氣孔，

氣孔的構造主要是陸生植物用來吸收二氧化碳用的．

二氧化碳在水草的表面就被核酮糖二磷酸縮化酵素（Rubisco）固定成碳水化合物，

為了適應水中 CO2 濃度偏低的環境，

就必須製造更多的 Rubisco 來協助二氧化碳的固定．

然而 Rubisco 是一種蛋白質，

也因此「昂貴的」胺基酸就必須拿來製造更多的 Rusbico，

所以說製造更多的酵素意味著成長所需的胺基酸跟著減少了．

 

為了更進一步的突破 CO2 的困境，

水草還發展出了不同的生理與生化對策，

C4 和 CAM 的光合作用就是水草生理與構造上的改變，

以便更有效的利用 CO2．

最後，

有些水草能夠吸收 HCO3- 並且轉化成 CO2 以利光合作用使用．

在含鈣成分高的土壤中，

HCO3- 的濃度通常是 CO2 濃度的百倍以上，

而水草能夠利用 HCO3- 的話可就佔盡了競爭的優勢．

真正的沉水植物如苦草（Vallisneria）、水蘊草（Egeria）、伊樂藻（Elodea）和黑藻（Hydrilla）就是很好的例子 ，

這些水草都能利用 HCO3- 作為無機碳的來源．

碳酸酐酶（CA）對於水草吸收 HCO3- 扮演重要的角色，但在細胞內終究得轉換成 CO2 並在 Rubisco 進行加工。

 

從底泥吸收營養可說是有根的水草對於藻類的一個競爭優勢，

因為藻類通常只能從水體中吸收營養．

簡單的說，

藻類無法在完全無營養的水中成長，

這也是為何換水是對抗藻類的一個有效方法，

因為換水能將溶解在水中的營養加以消除．

著根的水草既能由根部也能從葉片吸收營養，

不過有很大的一部分是由根部自底床吸收的．

水草由根部釋放氧氣至底床中．

這些氧氣促使營養物質沉澱於底床中，

避免營養釋放至水中遭到藻類的利用．

有趣的是，

許多營養物質如鐵、錳和其他微量元素，

由水草根部的吸收效果最好，

因為底床的氧化還原電位有利於許多離子由根部的吸收．

在溶氧量很高的水體中，

有許多微量元素會產生沉澱，

而無法被水草所利用．

因此營養豐富的底床配合著貧養的水體，

提供了水族缸中水草最好的可能生長條件．

氧化還原電位越高則許多元素呈氧化態，越不利於水草的吸收。



本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2008 年六月號。