水草對脫氮作用的影響（上）：根系篇

硝化作用（nitrification）和脫氮作用（denitrification）向來是水族界兩個歷久不衰的話題，
尤其是在只養魚無水草且沒換水的環境中，
硝酸的累積濃度往往非常的驚人，
於是乎脫氮作用（或稱反硝化作用）被許多人寄予厚望，
希望能透過脫氮作用的方式，
來降低水族缸內長期累積的硝酸濃度。

為了設計出能進行脫氮作用的環境，
多年以來也有不少相關的設備孕育而生，
最常見的方式就是採用脫氮過濾器的方式。
脫氮過濾器的基本原理，
就是讓水流以非常緩慢的方式流經缺氧的濾材，
濾材由於處於缺氧的環境，
細菌的種類便以厭氧菌為主要族群，
而脫氮細菌就是厭氧菌的一族。
單就原理而言，
脫氮過濾器應是可行的。
但實際上的效果如何，
恐怕還有待進行更進一步的證實。
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不過本文打算探討的，
並不是脫氮過濾器的效用，
而是在水草的存在之下，
脫氮作用會有何變化？
水草一方面吸收氨氮（NH4+）和硝酸（NO3-），
另一方面又從根系釋放出氧氣於底床之中，
如果依照一般的邏輯想法，
種植水草肯定是不利於脫氮作用的進行。
學界對於水生植物根系與硝化和脫氮作用的探討，
還是有一些研究成果可提供水族愛好者來參考的。

其實在農業界長久以來就發現了一個現象，
即水稻（Oryza sativa）對於氮肥的運用效率不佳，
有很多施予稻田的氮肥其實都未水稻被吸收而是流失。
在 1985 年時美國的學者 Reddy 的等人對於這樣的狀況，
進行了以氮15（N15）當作標記的水稻運用氮肥效率研究。
來自佛羅里達大學的學者將氮15的氯化銨（NH4Cl），
注入分別種植有水稻和完全無植物的淹水底床中，
學者為了防止底床內的氮肥擴散至水體中，
還在底床和水體的介面上做了防護的措施，
然後在 20 天以後進行氮15的檢驗和比較。

美國的學者發現，
在含水稻根系的淹水底床實驗組中，
只有 1.8% 的添加氮15還可在底床內測得到，
其他的則都已經快速消失了。
其中植物（也就是水稻）總共吸收了 65.4%，
根系佔了 16.6% 而莖葉佔了 48.8%。
另外有 15% 被轉化成了有機氮化合物，
上面加起來總共只找回了 82% 的氮15，
還有 18% 的氮15則消失無蹤了。
而在無植物的淹水底床實驗組中，
有 73.9% 的氮15依舊可在底床內測得到，
另有 21.6% 被轉化成了有機氮化合物，
有就是實驗末了時尋回了 95.5% 的氮15，
另有 4.5% 的氮15則是消失無蹤。
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美國學者認為這個研究成果傳達了一個很明確的訊息：
氮15之所以消失乃是因為脫氮作用的發生，
而且在水稻存在下的淹水底床，
每天每平方公尺的氮元素消失量達 143 mg，
此外脫氮作用進行的效率，
更勝於無植物根系的淹水缺氧底床環境！

我們都知道，
植物在行光合作用時，
會將莖葉的氧氣輸送至根系，
如果進入根系的氧氣超過了呼吸作用的需求，
就會擴散到根系週圍的土壤或底床當中。
就以水稻而言，
有研究指出每分鐘每平方公分的根系可擴散出 0.12 μg 的氧氣，
這個過程會造成在缺氧的底床中，
形成環繞根系的一個有氧區域。
由於根系所佔的面積相當的大，
底床內也就形成了許多含氧與缺氧的梯度區域。

因根系所形成的這種兩極化底土區域，
也大大地影響了氮肥的轉換。
在靠近根系的地方，
氨氮將氧化成硝酸，
然後被根系吸收或擴散至水體當中，
但也可能擴散至缺氧的區域而進行脫氮作用。
其他的氧化作用也會跟著一起進行，
例如二價鐵也可能氧化成三價鐵。
不過我們現在比較關注的是脫氮作用的議題。

我們都明白硝化作用需要氧氣，
不過難以理解的是，
為何根系注入底床氧氣後，
反而能促進脫氮作用的進行。
其實丹麥的學者 Christensen 等人在 1986 年時也有此發現。
可是另外的學者卻發現，
溪流中藻類覆蓋下的岩石，
由於含氧量增加的關係，
反而較不利於脫氮作用的進行。

同一批美國的學者在 1989 年又發表了一篇後續的研究。
這次研究的對象則是三種挺水植物，
除了原本的水稻之外，
還加入了梭魚草（Pontederia cordata）和燈心草（Juncus effusus）。
這次研究人員想要了解的是，
氮肥在根系附近氧化形成硝酸後，
如果擴散回原本的厭氧區是否對脫氮作用有所促進作用，
而且先前並未直接測量氮氣的含量，
也很難以說明測不到的氮15就全變成氮氣了。
美國佛羅里達大學的學者們為了求精準，
這次還測量了空氣中的氮氣（N2）和氧化亞氮（N2O）的濃度。
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美國的學者從這次的研究中發現，
在底床添加氮15氯化銨（NH4Cl）的實驗中，
含有植物根系底床組散失於空氣中的氮15氮氣速度，
是不含植物根系底床組的六至九倍。
此外從研究中發現，
脫氮作用所變成的氣態氮，
幾乎都是氮氣的形式，
絕少出現氧化亞氮。
況且有 34% 添加入含植物根系組的氮15是消失無法測得的，
在無植物根系的對照組則只有 11% 不見了。
真正測得的氮氣只有 4-14%，
意味著有不少氣態氮其實是被套牢在底床內的。

至於在氮15硝酸氮（NO3）的實驗中，
不論是含植物根系組或者無植物的對照組，
有 88-94% 的硝酸都消失無蹤了，
學者推測這應是脫氮作用所造成的。
在這一組的含植物根系實驗中，
脫氮作用所產生的氮氣只有 24% 從植物體逃入空氣之中，
剩餘的 76% 都被鎖在底床內。
在無植物根系的對造組中，
氮氣由抵床經過水體直接散發至空氣中的比例則非常的低，
也就是絕大部分的氮氣都還是滯留在底床內。

就整體而言，
美國的學者的實驗獲得了結論是：
添加入底床的氮肥當中，
在有水生植物根系存在的時候，
有約 25% 會因脫氮作用而消失於空氣中，
而在無植物的水下底床中，
只有約 10% 氮氣會散入空氣中。
這也令我們恍然大悟了一件事，
原來天然水草缸在修剪水草翻動底床時，
冒出來的氣泡有很多原來是氮氣。
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丹麥的學者 Risgaard-Petersen 的等人在 1997 年發表了更進一步的研究。
他們這次用的可就是水中植物 Lobelia dortmanna（山梗菜的一種），
同樣也是採用氮15氨氮來觀察氧氣、氨氮和硝酸濃度的變化。
丹麥的研究人員發現，
不論是裸露底床或種植有水草底床實驗組，
在日間的時候都能測得氧氣釋放入水體中，
而且裸露底床組的氧氣濃度遠大於水草組的水中濃度；
此外夜間的時候水草組在夜間的氧氣濃度下降，
卻又遠高於裸露底床組。
這意味著裸露底床組內有藻類的存在，
同時影響到了氧氣的日夜變動。
不過我們要注意的是，
這是指水中的氧氣濃度而非底床。

丹麥學者的研究以測量氮氣（N2）的方式還發現了，
水草組的硝化與脫氮作用速度，
是裸露組的六倍以上，
硝酸濃度也是水草組明顯高於裸露組。
而有趣的是，
水草組的硝化與脫氮作用，
還受到了光照的影響，
也就是說在照光行光合作用時，
水草組的脫氮作用活性會降低約 30%。
相對而言裸露組的脫氮作用活性則不受日夜循環的影響。
進一步的分析又發現了，
裸露底床的氧氣僅能穿透底表不到 7 mm，
水草根系所釋放出來的氧氣卻可移動超過 24 mm，
況且在水草根系的上下區域出現了氧氣的梯度，
也就是硝化作用發生於最靠近根系的高溶氧量區，
遠離根系的地方則是脫氮作用的地點。

由上述的幾篇研究來看，
我們可以這麼說，
水草的根系對於硝化作用和脫氮作用，
都有很明顯的促進作用。
水草根系在底床釋出氧氣有利於硝化作用，
這是所有水草玩家都很容易理解的事實。
但水草根系在底床所釋出的氧氣也能促進脫氮作用，
可就是許多水族愛好者從未想過的結果。
經由多篇的國外實驗，
我們明白了，
氧氣濃度梯度對於脫氮作用而言，
具有很正面的促進作用。

其實在許多高溶氧量的滾輪過濾器實驗中，
也發現了脫氮作用的進行，
這和水草的研究發現氧氣濃度梯度是不謀而合的。
對於水草玩家而言，
硝化作用和脫氮作用並不是很重要的議題，
因為水草既能吸收硝酸也能攝取氨氮，
況且脫氮作用的促進也會協助讓許多的氮肥消失。
可是對於沒種水草的水族愛好者而言，
對於脫氮過濾器的功效恐怕就有待重新檢討了。

無論如何，
對水草玩家而言最可惜的是，
學者雖然以氮15證實了水草根系和脫氮作用的關係，
但我們仍舊不了解的是，
當水草根系不斷地釋放氧氣於周遭的底床中，
此時水草根系真正吸收到的是硝酸還是氨氮？
畢竟距離水草根系最接近的位置，
是溶氧量最高的地點，
也就是硝化作用的主要發生範圍。
這真是個耐人尋味的問題！