水草對水中環境的適應（1）：水中環境的光照、CO2 和營養狀態

在我們所栽培的水草之中，

絕大部分是挺水植物，

也就是說既可生活於水中，

也可以成長陸地上．

然而水中的環境與陸上的環境是截然不同的，

舉例來說，

水中的光照強度就比空氣中降低很多，

而 CO2 也由於擴散速率的關係，

水草對於 CO2 的吸收也明顯的困難許多．

除此以外，

營養的來源也是個大問題．

氮（N）與磷（P）的濃度變化也非常的大，

從非常的低濃度乃至於超高濃度的環境都有．

 

水草在生理上與構造上是如何適應水中環境的，

始終是個有趣的議題，

我們就從照明，CO2，和營養三方面來初步探討水草對於水中環境的適應．

 

光和二氧化碳可說是所有水草行光合作用和成長最重要的資源．

光是促進光合作用的能量來源，

CO2 則是合成碳水化合物的基礎原料．

然而與陸地大不相同的是，

水中的光與 CO2 往往是限制水草行光合作用和成長的兩大限制因子．

就算是很淺的水中，

也可能因為水體本身以及有機質對光的吸收，

造成水草光照不足而難以生長．

除此以外，

光質或說光色也隨著水深而改變，

在較深的水底通常只剩下波長較短的藍光而缺少紅光與綠光，

可是單靠藍光對水草而言是不夠的，

因此在較深的水中，

水草同時面對著光照強度與光質這兩個問題．

水草在水中同時要面對光照強度與光質兩個問題。

 

水草其實對於強光與弱光的環境都能適應．

在弱光的環境下，

水草對於光照利用的能力，

影響這光合作用和成長；

而在強光的環境中，

決定最大光合作用和成長的則是其他的因素．

最常見的例子就是野外的水草，

在同一水中環境下，

緊鄰的水草很可能因遮蔭與否而有著天壤之別的光照洽強度（參見最上圖）．

  

水中無機碳的濃度通常比空氣中來得高．

水中的無機碳型式包刮了二氧化碳（CO2）、碳酸（H2CO3）、重碳酸鹽（HCO3-）和碳酸鹽（CO3--）．

無機碳的存在型式與水體的酸鹼值（pH）息息相關，

水中的溫度與離子強度則扮演著較小的腳色．

無機碳的存在型式與水體的酸鹼值（pH）息息相關。

許多挺水性的水草如水簑衣（Hygrophila）和齒果澤瀉屬（Echinodorus）只能利用 CO2 作為光合作用的碳元素來源．

而真正的完全沉水的植物如苦草屬（Vallsneria）和狐尾藻（Myriophyllum）屬的水草，

則能夠利用 HCO3- 為碳元素來源，

雖然 CO2 終究才是最愛．

水草對於 CO2 的吸收受到擴散速率的強烈限制，

因為水中二氧化碳的擴散速率僅只有空氣中的一萬分之一！

二氧化碳透過擴散作用通過水草葉面的界線層的．

因此就算在小溪流之中，

其二氧化碳的濃度或許比湖泊中高出了好幾倍，

水草的光合作用與成長依舊受到無機碳的限制．

就如同光照一樣，

二氧化碳在低濃度時限制了水草的光合作用和成長．

可是當二氧化碳濃度很高時，

限制水草光合作用的因素就另有原因了．

二氧化碳往往是限制水草成長的最重要原因。


無機營養鹽如氮（N）磷（P）鐵（Fe）會與光照和 CO2 交互作用而影響水草的成長．

無機氮的型式包刮了銨（NH4+）、亞硝酸（NO2-）和硝酸（NO3-）；

無機磷的主要型式則為磷酸鹽（PO4---）；

而鐵則可以是亞鐵離子（Fe++）或鐵離子（Fe+++），

端賴氧化還原電位而定。

氧化還原電位是在測量一個環境還原或氧化的程度，

氧化還原電未決定了無機營養鹽是以哪一種型態呈現，

以及水草對於這種營養型態攝取的難易度。

一般來說不論是在自然界或水族缸中，

可利用的無機營養鹽並不多，

因為大多數的無機營養容易與有機質結合，

例如水草、藻類和碎屑等等．

因此總體的氮與磷比較能反映出整體的營養狀態，

可是很不幸的，

想要測量水族缸中的氮與磷並不容易，

我們只能勉強接受許多測試工具所測量到的溶解態無機營養鹽的有關數據．


本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2008 年六月號。