底床水流對水草成長的影響

水草缸的底床水流向來是個歷久不衰的話題，
尤其是對使用過濾板的底部過濾愛用者，
總是期待能保留底部過濾，
希望能不翻缸變能直接種植水草，
可是當支持者充滿著期待詢問水草店家或玩家的意見時，
得到的總是潑人冷水的答案，
也就種植水草並不需要底部過濾來帶動水流循環。

姑且撇開底部過濾器不談，
到底底床的水流對水草的種植有沒有好處？
在很多人的潛意識當中，
底床的水流循環能為水草的根部帶來營養，
因而促進了水草的成長，
所以底床的水流對水草是很有正面影響的。

德國的 Dupla 為了促進底床的水流循環，
就提出了以低瓦數的底部加溫線的產品，
利用底床不斷微溫加熱的對流循環方法，
一方面改善底床低溫所造成的水草成長不良，
另一方面也因底床的水流循環，
水草的根部獲得了成長所需的營養。

德國的水族專家 Hans-J. Krause 在其著作「水族技術手冊（Handbuch Aquarientechnik）」中，
提到了作者在 1968 年時就發現了水草生境中，
有定期性的泉源區從地底滲出並提供水草營養。
為了促進底床的水流循環，
作者除了提到了底部加溫以外，
還設計了一種透過打二氧化碳的方式，
來促進底床水流循環的方法。
Hans-J. Krause 先生的論點是，
底床的水流的滲出速度必須很慢，
滲出汰換的速度最快不得少於 72 小時（或三天）。
舉個例子來說吧，
一個 150 公升的水族缸具有 30 公升的底砂，
而底砂內的含水量約為 45% 也就是 14 公升，
那麼底床的水流就不得快於 14/72 = 0.2 公升／小時。

​以二氧化碳推動水流的方式，來促進底床水流的緩慢滲出和循環。

​每小時小於 0.2 公升的水流滲出量，
幾乎是所有的沉水馬達都辦不到的，
此時就只有打氣的方式才能如此緩慢的推動水流，
可是作者認為水草缸中打氣或將含氧量豐富的水流灌注入底床，
對水草的成長是很不利的，
因此發明了以打二氧化碳推動水流的方式，
一方面避免底床的含量過高，
另一方面又能由底床提供水草所需的二氧化碳。
對於底床水流支持者而言，
這個方法看起來真的很令人躍躍欲試。

那麼，
看法向來與眾人不同的 Tom Barr，
對於底床水流或循環又有何看法呢？
Tom Barr 以非常堅定的口吻，
表示過去二十幾年來他從未見過底床循環對水草成長有助益的證據。
Tom Barr 的說詞對 Dupla 支持者真是很大的一個打擊！

不過我們當然不能隨便聽人說說就盡信其言囉。
在幾個月前的一次偶然日子裡，
我讀到了一篇美國學者 Madsen 等人於 2001 年所發表的論文，
這是一篇回顧性文獻（Review Article），
主要是探討水流與底床動力學和水草的相互影響。
文中出現了一段很令人眼睛一亮的說法，
簡單的說就是地下水流對於提供水草的營養和促進水草的成長是有幫助的！
我真是見獵心喜呀！
Tom Barr 看了那麼多的文獻找不到地床水流對水草成長有好處的證據，
竟然被我找到了一篇回顧性文獻提出了正面的看法。
不過慢著！
我們也不能就因一篇文獻就如此的肯定底床水流對水草成長的正面意義。

那麼首先要做的第一件事，
就是去查閱文章中所參考的原始研究，
看看最原先的研究是怎麼進行的。
此外也要多找個幾篇相關的研究來作為佐證。

​地下水的流向有很多種，對水草的意義可都不一樣喔。

​在我們進行深入的探討前，
有必要先來簡單的了解幾個重要名詞～
伏流區（hyporrheic zone）：是指在地底下有水流動的區域。
底棲區（benthic zone）：水域的最底部。
進水口（inlet）：地底水流灌入底床之處。
出水口（outlet）：地底水流離開底床之處。
流出（discharge）：地下的水流向上方的水體。
回填（Recharge）：水體的水流向下方的地底。

首先我們來看看 Madsen 學者所引述的原始文獻，
也就是 1989 年美國 Lodge 等學者所發表的研究。
原作者發表了地下水流速度和水草質量的關係，
發現了水體和底床之間的水流互動，
對於水草的成長和分布是很重要的。
不過我們一再的強調，
論文不能只看結論或摘要，
必須詳閱研究方法和材料才是！

當我深入查看研究方式時，
卻產生了很大的疑惑。
作者所研究的湖泊可說是個水體營養很貧瘠的湖泊，
平均的酸鹼質為 7.9 而導電度只有 70 µS/cm，
況且研究的地點是屬於沙質的貧養底床。
作者發現了在這樣的地點，
地下的水流的確水水草有正面的影響。
並且推測這可能是地下水為水草帶來了碳元素和營養物質所致。

雖然在研究中發現，
地下水流出速率超過每日 1 公分的時候，
對水草的成長很有幫助，
不過 Lodge 等研究學者也提到了，
當底質的有機質含量較高時，
地下水流反而會抑制水草的成長。
也就是說只有在貧瘠底床的環境下，
地下水流對水草的成長才有正面的意義，
並不是所有的底床水流都是對水草有好處的！

原來 Lodge 等學者對於底床水流與水草成長，
提到了不少的相關探討。
不過很遺憾的是，
Madsen 等學者卻僅是提出了底床水流和水草成長間的正面關聯性，
而並未把許多的相關條件說明清楚，
顯然有斷章取義之嫌，
害我空歡喜了一場。

​聚藻在貧養水體和貧瘠底砂的環境下，只分布在有地下水流動之處。

​沒關係，
總還有其他的學者也進行過相關的研究吧。

另一篇在 1990 年由 Lillie 等學者所發表的研究也很有趣。
作者研究了美國某個湖泊中聚藻（Myriophyllum spicatum）的分布狀態，
發現了聚藻的分部多寡和地底的水流很有關聯性。
此篇論文有很多很有趣的觀察描述，
例如該湖泊是個水質貧瘠的硬水～
總鹼度為 0.4 meq/L、總磷含量為 9 ug/L、總氮含量為 0.3 mg/L！
此外在該湖泊中總共有三種水草，
但只有聚藻的分布和地下水流是有關聯性的，
另外兩種則沒有這樣的關聯。

不但如此，
Lillie 等學者發現了聚藻的分布和地下水流的方向很有關係。
在地下水進水口處（inlet）的聚藻長得最為旺盛，
而在地下水出水口處（outlet）的聚藻則長得較差。
然而聚藻生長處的底床，
也都是貧瘠的沙質為主，
作者也提及了此湖泊並非是聚藻生長的最佳營養環境，
因為其他的學者研究發現，
聚藻成長的最佳底床有機質含量為 10-25%。
在此湖泊成長最茂盛的進水口區，
底床的有機質含量為 2.3%，
而成長較稀疏的出水口區，
底床有機質的含量則為 1.4%。

簡單的說，
此研究發現聚藻只長在有地下水流的地方，
而且在地下水進水口處較茂盛，
在地下水出水口處較稀疏，
而底床內的有機質含量雖然都很少，
但也有相當的差異存在。
底床有機質含量越高，
就越能提供水草所需的碳元素和各種營養，
所以水草的成長就會比較好，
這是我們都可以理解的道理。
無論如何，
這真是個很有趣的野外觀察！

​一般的水草缸並不需要仰賴底床水流來供給營養。

​由美國 Hagerthey 等研究人員於 1998 年所發表的研究，
可就是大部分的人不樂見的成果囉。
研究人員針對矽藻在湖底的分布與地下水流出的關係，
進行了觀察和實驗。
該湖泊中的水體是屬於貧養水質，
水中的二氧化矽（SiO2）濃度超過了 2.5 mg/L，
不過矽藻的成長分布並不均衡，
也就是說矽藻的成長和分布，
顯然並不是單純的二氧化矽這個營養因子！
學者發現，
地下水高速率流出（discharge）處的溶解性反應磷（SRP, soluble reactive phosphorus）濃度有明顯的偏高；
而地下水低速率流出處和低速率回填處（recharge）的氨氮（NH4）濃度則有明顯的偏高。

如果藻類的總質量來看，
地下水流出速率越高的地方，
藻類的質量就越大。
舉例來說，
當地下水流出速率為每秒鐘每平方公尺 0.065 ml 時，
其藻類的總質量為地下水流出速率為每秒鐘每平方公尺 0.009 ml 處之兩倍以上。
再以矽藻種類的多樣性來看，
地下水流出速率高的地方就比低流速（不論是流出或回填）的地方來得少。
相對而言，
在低流速區的藻類並沒有特別優勢的矽藻種類，
而在高流速流出區則有某些矽藻種類的數量特別多。

看了這一篇研究或許會令人一頭霧水。
我們簡單的來說，
矽藻的種類和數量，
並不是受到水中的二氧化矽來決定，
而是和地下水的流動很有關聯性。
這或許也算是間接支持 Tom Barr 的說法，
即矽藻的誘發可能和氨氮有關，
而非一般人所認知的二氧化矽。

​地下水流越強之處，剛毛藻的成長也越旺盛。

美國 Rosenberry 等學者於 1999 年所發表的研究，
也是很令我感到很好奇的。
學者們研究了驢蹄草（Caltha palustris）和地下水的關聯性，
發現在地下水高速流出的地帶，
是不會長出驢蹄草的，
也就是說驢蹄草只會長在沒有地下水流的地方！
不但如此，
湖中的其他水草如狸藻（Utricularia vulgaris）、狐尾藻（Myriophyllum exalbescens）、伊樂藻（Elodea canadensis）、萍蓬草（Nuphar variegatum）和香睡蓮（Nymphaea odorata），
也都主要生長在無地下水流出的地方。
那麼在地下水高速流出的地方，
長出來的是啥東西？
答案是剛毛藻！

不過研究也提到了，
在出現地下水流出的地方，
其水溫比無地下水流出的地方還要低，
低個 5 至 10 °C 是很常見的，
有些甚至相差了 13 °C！
因此我們實在很難釐清，
在出現地下水流處的水草稀疏或消失，
是否和水溫有很重要的關聯性？
尤其是湖泊的水溫也不超過 20 °C，
地下水的流出水溫甚至低於 10 °C，
這種溫度環境對大部分的水草而言，
實在是太嚴峻了，
很可能水草因此才不會生長於地下水湧出的位置。

還好作者也舉出了其他的文獻，
指出驢蹄草的成長有無，
並無法用來判斷是否為地下水流出的位置。
換言之，
以底床水流來判斷水草的有無，
並沒有辦法做出一致性的結論。

行文至此，
相信大部分的讀者都感到相當的頭痛，
怎麼會一下子發現地下水流對水草成長有所幫助，
怎麼會一下子有發現地下水流對水草的分布沒有幫助？
說穿了，
就是地下水流對水草的影響很複雜且沒有定論。

​底床水流只有在水體和底質都是貧瘠的狀態時，才會對水草的成長有正面的影響。

​我們換個角度來思考，
在水體和底床都很貧瘠的環境下，
地下水對水草成長就會有正面幫助，
但當底床內的有機質含量偏高時，
地下水流出反而對水草有不利的影響。
學者們雖然並未詳加說明，
但以我們現今的認識來看，
底床有機質含量偏高也很可能含氨氮濃度會偏高，
氨氮濃度過高對水草所造成的毒害是不容忽視的。
那麼我們的水族缸底床比較接近哪一種環境？
相信大家應該都很清楚了。

底床湧出的水流，
至少對矽藻和剛毛藻也有正面的關聯性。
這是另一個水草玩家很不願樂見的現象，
原本想提供水草營養的底床水流做法，
反而提供了藻類的絕佳成長環境。
藻類不論是對環境的適應能力或對營養的需求，
都比水草來得更佔優勢，
因此藻類能夠成為底床湧昇流的最先受益者，
一點也不令人感到意外。

原本剛讀到一篇回顧性文獻時感到很竊喜的，
彷彿就像找到了支持底床水流的有利證據似的。
然而當我們做更深入的求證時，
發現原來不是那麼一回事。
地下水和水草的關係複雜，
至少我們看不見任何一篇文獻，
研究了在水體二氧化碳充足且營養豐富的環境下，
地下水流會對水草產生何種的影響？

不論如何，
在不使用底床水流的條件下，
就足以將水草栽培得很健康了，
實在沒有必要浪費時間、金錢或精力去搞底床的水流。
至於底床研究的相關議題，
還是交給學者們去煩惱吧。