歐美國家對於陸龜隆背的成因,
發現和溼度有著相當密切的關係,
可惜對於生活在台 灣的陸龜飼主而言,
總認為台灣的海島型氣候已經夠潮濕了,
對於溼度與隆背多少抱持著懷疑的態度。
因此我覺得有必要從解剖生理學的角度,
來探討一下陸龜的隆背和溼度的關係。
溼度對陸龜的影響,
不僅止於幼龜而已。
美國的獸醫師 Wright 在 2005 年也發表了,
紅腿象龜和黃腿象龜也需要相當的溼度。
地鼠龜和四爪陸龜在乾燥的原產地中,
也需要洞穴來獲取較高溼度的空氣。
因 為陸龜的肺部構造相當的簡單,
只有大大的氣囊,
而不像駱駝或高鼻羚羊一樣,
在鼻腔內具有特殊的構造,
能夠抑制濕氣從呼出 的空氣中散失。
在如此簡單的構造下,
烏龜在呼吸的時候,
將喪失相當多的濕氣,
而且必須透過血流循環來補充水分,
精 確的說是環繞在肺部的背甲結締組織,
否則的話烏龜的肺部將脫水乾燥而無法運送氧氣。
長期的乾燥空氣,
將使得陸龜肺部週遭的背甲結 締組織嚴重的失水,
這也是為何腹甲不會發生隆起的原因,
也就是說如果隆背是和飲食有關的話,
那麼腹甲也同樣的會發生隆起才對。
超音波造霧機是提高養龜環境溼度的可靠利器。
或許也可以用人類來做個比方,
假設我們在炎熱的夏天飛往乾燥的沙漠地區,
對於大多是習慣於高溼度的人來 說,
鼻腔的血流遇到了高溫乾燥的環境,
由於鼻腔黏膜的上皮組織無法適應乾燥而發生了撕裂導致流鼻血。
在這個時候喝水是沒有幫助 的,
只能用濕手帕來遮住鼻子,
或者在晚上睡覺時遮住用濕手帕遮住臉部。
有些人需要兩三天的時間,
才能夠適應炎熱乾燥的氣 候。
烏龜可就沒有手帕可以用了,
而是尋找植物來做掩護,
因為植物透過葉片散失水分;
或者躲進在某些地點的洞穴 內,
以保護自己不讓過多的水分喪失,
然後只有在清晨或黃昏時才爬出來,
以免因高溫過熱和喪失溼度而受害。
只有在很潮濕的 日子裡,
例如下雨天、低氣壓烏雲密佈的時候,
陸龜才會終日都保持很活躍,
並且進行絕大部分很消耗體力的活動,
例如求偶和 交配,
因為在進行這些活動時呼吸的頻率會增加,
如果在乾燥的時間裡進行,
勢必喪失過多的水分。
所以我們能透過提高溼度的 方式,
來刺激求偶交配的行動。
這在我自己的陸龜上,
就已經很明確的觀察到了,
我的陸龜在某次大量的沖水清洗環境時,
被我拍攝到了很難得一見的交配行為。
不過這並不表示陸龜就真的懂得抽象的「思考」,
但對於生物習性而言,
是具有很重要意義的。
我們再回到隆背的議題上。
的確,
烏龜肋骨的分布與角質層的厚度並不一致,
此外在每一椎骨鱗甲下方也都掛了好幾個椎體。
剛開 始的時候,
骨質累積還不是很重要,
因為都尚未發生硬化,
況且結締組織也只在日後要形成的骨化中心產生突出而已。
所以發生硬化成型的是角質層,
這是由結締組織基質轉變而來的。
結締組織基質支撐著上方的表皮層(皮膚),
就和我們人類身上的皮下組織一 樣。
表皮層合成了角質層中的角質素,
角質層會變得堅硬且維持住其形狀。
這在較大的烏龜的角質層邊緣之表皮層上也會發生,
此 處也是進一步產生成長紋的位置。
透過磷酸鈣沉積在結締組織內的膠原纖維上,
骨骼在更晚期的時候才會形成。
這個過程最先發生在椎體 上,
然後會在肋骨中心,
最後才分布至整個肋骨。
因此決定表皮層形狀的,
是經由磷酸鈣沉積的結締組織。
就和人類一 樣,
當結締組織變得脆弱或脫水時,
便會產生皺紋,
因為我們的皮膚內只有薄薄的一層角質素。
如果使用了大量含皮質酮的藥 膏,
也可看到這樣的現象,
因為皮質酮抑制了膠原的合成。
經過了一段時間以後,
治療部位的皮膚會變得很薄且有皺紋。
在 烏龜身上角質層的狀況和形狀是堅硬且固定的,
這是受到了結締組織和上方的表皮層的影響,
也就是皺紋(隆起或平坦)。
由於脊椎骨也 掛在上面,
因此需要特殊的支撐力,
這樣的情況也可在先天脊椎排列失調的個體上發現,
脊椎骨由於橫向作用的推移,
導致骨骼 和鱗甲接合處的移位。
烏龜只有需要提升體溫以促進新陳代謝時才會去待在烤燈下,並非整天都 喜歡待在酷熱的環境中。
膠原也是一種蛋白質,
也就是說動物需要蛋白質來合成膠原,
而膠原基質的密度對於正常的骨質密度而言,
也 是非常重要的。
因此成長中的烏龜至少需要足夠的蛋白質,
才能夠合成適量的膠原基質,
如果蛋白質不足的話,
就會試著透過儲存更多水分的方式,
來維持結實的體型。
試問如果缺少水分時會發生甚麼事?
此外水也無法替代膠原,
因為水成分中並不含有磷酸鈣,
也就是說骨骼在缺乏蛋白質的情況下,
比起有理想蛋白質供應而有足夠的膠原情況,
就算有最理想的水分補充,
骨質的密度還是變得較差。
當烏龜的角質層形成了壟起固定時,
就要花很多的力氣,
才能將鱗甲矯正成平整的樣子,
這就好像是 我們的手指甲一樣,
想要讓指甲變形是很不容易的事。
骨骼本身卻是個很平滑的組織,
會因受力的大小和頻率而產生變形。
這就是說,
骨骼在必要的時候,
能夠的不斷的破壞並且重新的建構,
不過先決條件是,
結締組織細胞或骨細胞要在結締組織基質上,
建立起結締組織網,
並且磷酸鈣要能夠在沉積在膠原上。
結締組織的支撐力並不夠強,
不足以將已經硬化的鱗甲給回復拉平,
所以骨骼就隆起變形了,
這和骨板的邊緣是沒有關聯的。
成龜也是一樣的,
雖然沒甚麼成長,
龜甲邊緣的新生膠原,
在缺水的時候,
只能形成很短的纖維,
在表皮產生沉澱,
此外膠原的合成伴隨著沉澱而產生,
並且會固定下來。
烏龜背甲的情況是很特殊的,
因為在薄薄的結締組織層下方,
就是肺部的氣囊了。
烏龜的肺部和肺表面積並不比人類大,
但相較於體型 而言,
烏龜的肺容量是非常大的,
而同樣的也需要相當的空氣。
烏龜的肺部構造簡單,
需要更多的空氣才能獲得適量的氧氣,
或許這是對生活環境的適應,
一般而言動物只棲息在對自己生體條件最理想的區域內。
烏龜的肺臟和哺乳動物大不相同,必須重新了解其解剖生理學,才能深入了解隆背的原因。
烏龜的肺囊幾乎是由前方延伸至最後方。
當烏龜在呼吸的時候,
我們由背甲下方後腿的皮膚漲縮,
就可以看得很清楚。
烏龜由於身上堅硬的背甲,
所以無法像哺乳動物一樣,
能透過肋骨和橫隔膜的運動來呼吸。
實際上烏龜也沒有橫隔膜來分隔胸腔和腹腔。
烏龜利用的是背甲開口處的特殊肌肉運動來導入呼吸的空氣,
還有長在背甲結締組織基質上略具彈性的肺部組織,
如此才能維持肺部的張開。
基於這樣的呼吸機制,
烏龜必須很積極的將相當多的空氣吸入和呼出,
身為變溫動物這是可以承受的,
因 為呼吸的頻率和氧氣的需求,
會隨著溫度的下降而降低。
然而當空氣又乾又熱時,
烏龜就有麻煩了,
因為相較於哺乳動物,
烏 龜必須不斷的更新肺部內的空氣。
肺內的空氣不可避免的會聚積濕氣,
並且隨著呼氣時帶離肺部。
當烏龜的體溫比週遭還要低時,
就 能保存一些濕氣在體內,
因為濕氣傾向凝結在最冷的位置,
所以遮蔭並對於烏龜而言,
並不只是預防過熱而已。
這也是為何烏龜所能忍受的最高溫度,
會隨著乾燥的程度而降低的主要原因之一,
因為這可保護烏龜在缺水的時候,
一方面在快速呼吸的時候有足夠的溼度冷卻作用,
另一方面也可防止肺部的脫水。
如果週遭環境的溫度比烏龜更冷也更乾的時候,
也會造成烏龜脫水,
因為濕氣此時 會在外面凝結。
而烏龜身為變溫動物,
要保持新陳代謝的有效進行,
必須維持在特定的溫度範圍,
對大多數的烏龜而言,
這 個溫度是介於 24 至 28 度C,
至少這是真正科學文獻上所看得到的資料。
自然而然的,
烏龜似乎在 80% 的相對溼度時,
不 論是就最理想的溫度和相對的呼吸頻率來看,
都最能保持新陳代謝的有效進行。
這些條件在濃密的草堆或地洞下都可遇見。
烏龜在清晨的 時候曬太陽取暖並進食,
並且尋找特定的地點,
以提供新陳代謝所需的最理想環境。
如果天氣太冷了,
就會回到太陽底下再待一 下,
然後才又走開。
光靠喝水並無法預防烏龜的脫水,週遭的空氣溼度提升應是飼主努 力的方向。
可是當飼育槽的環境溫度過高,
且長時間都無法改善這樣的狀況,
烏龜就會由肺部喪失比喝水所能補充的更多濕氣。
由於烏龜所喝入的水,
在腸道內會與營養的成分進行混合,
改變並提高了食物的滲透壓,
然後透過主動運輸的方式從腸道吸收,
這些過程都需要時間和能量,
以提供新陳代謝的需求。
新陳代謝會消耗氧氣,
所以需要呼吸空氣,
可是每次呼吸的時候,
又會喪失了濕氣。
那麼烏龜的體內組織該怎麼辦?
肺部又不能任其乾涸,
否則的會烏龜會窒息而死。
此時烏龜會靜靜的待著,
常常會閉起眼睛以減少水分蒸發的面積,
如果這樣做還不夠的話,
就會從組織內汲取水分,
而且是不會立刻危急 生命的部位,
這就是結締組織了,
尤其是緊鄰肺部的結地組織,
這也是肺部所附著成長的背甲結締組織。
有些烏龜也會有夏眠的 行為,
但這並不是在寬闊的天空下進行的,
而是在地洞內並且具備可大都忍受的條件下。
如果居住地完全沒有這些環境條件,
或 者因為使用了底部加溫,
或者因為環境整體過於乾燥,
或者因為底材厚度對烏龜來說太淺了而無法蓋住背甲開口的最上緣,
這時侯烏龜會 該怎麼辦?
烏龜透過喝水,
並不能防止肺部的溼度散失,
對台灣的陸龜飼主而言,
是個極待更新的觀念。
本文 對許多烏龜飼主而言或許有些艱深,
不過最簡單的結論就是,
飼養烏龜時的空氣溼度是很重要的,
如何保濕才是重點所在,
不論是提供高溼度的空氣環境或能夠保持溼度的底材,
都是可以努力的方向。
本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2010 年 6 月號。