水草對脫氮作用的影響（下）：莖葉篇

由許多研究發現，
水草根系在缺氧的底床中，
供應周遭氧氣造成溶氧的梯度，
對於脫氮作用反而有促進的作用，
而非在溶氧量極低的環境中，
才有利於脫氮作用的進行。
那麼我們就覺得好奇了，
水草的莖葉部位的情況呢？
水草莖葉對硝化作用有何影響呢？
莖葉部的高溶氧量是否不利於脫氮作用的發生，
或者莖葉的溶氧梯度也同樣有助於脫氮作用的進行？

我們還是來參考研究報告怎麼說吧。

瑞典的學者 Eriksson 等人於 1999 年發表了一篇研究，
學者以龍鬚草（Potamogeton pectinatus）為研究對象，
探討照明對水草表面和根系對於硝化作用和脫氮作用的影響。
研究人員分成了三個實驗的小組，
分別是只含有龍鬚草的莖葉、底床和龍鬚草加底床，
在六小時黑暗、六小時照光和六小時黑暗的照明環境中，
並且注入氮14的氨氮（NH4）和氮15的硝酸（NO3），
來觀察硝化作用和脫氮作用的差別。

傳統上單純的以好氧或缺氧環境來看待硝化作用和脫氮作用，其實並不適用在水草的身上。

​實驗的結果發現，
在含有龍鬚草的兩組當中，
溶解態無機碳（DIC）濃度的變化，
介於有照明時的 8 mg/L 和黑暗時的 16 mg/L 之間；
而只含有底床的這一組，
溶解態無機碳濃度則不論光照或黑暗，
很穩定的介於 13 至 15 mg/L 之間。
這個數據對於天然水草缸的玩家而言，
是很值得留意的碳元素濃度。

此外就硝酸濃度而言，
在只含有龍鬚草的實驗組當中，
整體的硝酸濃度呈現了淨增加；
但在含有底床的兩組實驗中，
整體的硝酸濃度則呈現了淨減少。
若再從照明於否的角度來看，
在有光照的時後，
含有龍鬚草的兩組實驗，
其硝酸濃度都是增加的；
但在黑暗的時候，
三組的硝酸濃度都是減少的。
學者認為黑暗期三組實驗的硝酸都呈現減少，
意味著硝酸都出現了消耗的現象。

根據研究指出，水草每公克乾重的表面積約為 0.16 平方公尺，而水草表面積的硝化作用速率則約為 0.5 ​mg/h/m2。

​這個實驗同時也再度證實了，
含有水草的兩組，
其硝化作用比起只含底床的這一組，
活性要高出非常的多。
況且在照明的情況下，
水草表面的硝化作用又特別的顯著，
只含底床的這一組，
硝化作用的速率則和照明與否無關。
這很可能是和水草在照明時產生大量的氧氣，
有利於附著於表面生物膜內的硝化細菌使用。

這不禁令我們想起了「水草與生化過濾（下）：當水草遇到硝化細菌」一文，
Diana Walstad 女士也提到了水草的莖葉上都覆蓋著一層硝化細菌，
並認為水草缸可以不使用過濾器。
其實根據瑞典學者在先前的研究也計算出，
水草每公克乾重的表面積約為 0.16 平方公尺，
而水草表面積的硝化作用速率則約為 0.5 mg/h/m2。

研究人員利用氮15的氮氣（來自 NO3）和氮14的氮氣（來自 NH4），
來協助鑑定脫氮作用的發生速率和比例。

脫氮作用在水草的莖葉表面也會進行，有別於許多人原先的觀念。

由圖表可以很明顯的看出，
脫氮作用在只含底床和同時含有底床與龍鬚草的這兩組中，
比起只含龍鬚草的這一組要高出很多。
雖然沒有底床環境，
只含龍鬚草的這一組依舊在進行脫氮作用，
也就是說水草的莖葉表面雖然處於高溶氧量的環境下，
脫氮作用仍舊會發生。

在含有底床的這兩組實驗中（不論有龍鬚草與否），
14NO33- 的脫氮作用所佔的比例很低，
但在只含龍鬚草的這一組中則佔了相當大的比例。
由於水草莖葉表面的硝化作用速率是脫氮作用速率的 40 倍，
作者認為氮14由氨氮經過硝化作用變成了氮14的硝酸，
然後才進行脫氮作用。
這意味著水草表面的脫氮作用，
其實是和硝化作用有很緊密的關係的。

水草葉面在行光合作用時，不但提供了氧氣，還提供了鹼性的環境，很有利於硝化作用的進行。

水草提供了大量的表面積給為生物附著生存，
同時也在莖葉上提供了氧氣給硝化細菌使用，
此外水草在行光合作用的時候，
表面的酸鹼值（pH）也可能因脫鈣作用而升高，
對硝化細菌而言又產生了正面的影響。
所以水草莖葉對於硝化細菌具有很正面作用。
而我們先前曾提到了，
脫氮作用往往是和硝化作用伴隨而生，
並非全然是我們原先所預期的絕對缺氧環境，
這可由不論是在水草的根系或者莖葉上，
都發現了在有氧環境中也能產生脫氮作用來證實。

無論如何，
對於沒種植水草的水族愛好者而言，
脫氮過濾器或許是個考慮的器材。
但對於水草缸而言，
由於水草不論莖葉或根系，
都提供了硝化作用和脫氮作用的環境，
可就不用太擔心脫氮作用了，
反正一切交給水草就對了。