植物的生長也會隨著呈現大幅度的變化,
對於生長在溫帶地區的動物而言,
也必須適應不同季節的食物來源,
否則的話也難以在當地生存。
在我們所飼養的一些陸龜品種之中,
歐系陸龜的生存環境可說是四季最鮮明的。
陸龜是屬於機會主義取食者(Opportunistic feeders),
也就是說不太會挑食,
遇見了食物就吃下肚。
那麼生活在溫帶氣候區的歐系陸龜,
是否也像很多人印象中的機會主義取食者,
或者陸龜縱使生活在較艱困的環境中,
其實也會挑選食物的。
或許可以提供我們關於歐系陸龜對食物選擇的參考。
這篇研究是針對義大利中部的西部赫曼陸龜(Testudo hermanni hermanni)隨著季節變化的食物選擇,
野外調查的時間分成了兩次,
第一次是 2009 年四月至十月,
第二次是 2010 年四月至六月,
也就是赫曼陸龜最活躍的季節。
赫曼陸龜在原產地的春秋季節食物選擇並不太一樣。春季時葉片吃得較多,秋季時花果吃得較多。
義大利的研究人員在野外捕捉到赫曼陸龜以後,
進行了各種的紀錄,
包括了性別和大小。
而赫曼陸龜在被人捕捉以後,
通常就會解出大便;
如果沒有解大便,
就會被放進一個沒有任何食物的小籠子裡,
直到解出大便為止(有些等待了 48 小時才解便)。
為了避免偽重複(pseudoreplication),
研究學者們只蒐集了每隻赫曼陸龜的第一次解便。
然後進行了糞便內的成分分析。
由糞便的分析發現,
赫曼陸龜在春天最常吃下的植物種類為豆科(Fabaceae)、菊科(Asteraceae)、和禾本科(Poaceae)等植物,
在秋天最常吃的植物則依序為假葉樹科(Ruscaceae)、豆科和菊科等植物,
而不論季節整體而言,
赫曼陸龜最常吃的植物分別為豆科、菊科和假葉樹科等植物。
公龜的糞便中查到了至少 21 種植物,
而母龜的糞便中則有 18 種植物;
公龜吃下了四種植物的果實,
而母龜則吃下了三種植物的果實;
但公母龜的食材並無明顯的差異。
在秋季的時候則吃了 19 種植物,
有 64% 的植物是春秋兩季都會當成食物的。
不同季節間的食物選擇有著相當的差異,
而且相同的植物在春秋兩季所吃的量也有所不同,
但尚未達到統計上顯著的差異。
值得注意的是,
赫曼陸龜只吃榆葉黑莓(Rubus ulmifolius)和假葉樹(Ruscus aculeatus)的果實而非葉片,
對於義大利薊(Carduus pycnocephalus)則只吃花朵和果實。
其中假葉樹果實在秋季糞便內的出現率更是高達 100%。
義大利中部赫曼陸龜(Testudo hermanni hermanni)在不同季節的食物攝取量前八名。
特別值得一提的是,
假葉樹在 2002 年的時候還獲選為德國的年度風雲藥草,
不但有抗發炎的作用,
對於靜脈炎、靜脈屈張、下肢水腫和痔瘡等都具有療效。
而赫曼陸龜在春季常吃的加拿大蓬(Coryza canadensis),
在德國也被人當成了藥草,
用來驅蟲、利尿和預防痛風。
此外,
琉璃繁縷(Anagallis arvensis)和某種不知名的罌粟科植物(Papaveraceae),
雖都被認為是有毒的植物,
也都在赫曼陸龜的糞便當中發現。
義大利的學者推測,
陸龜吃下這些有毒的植物可能和自我驅蟲有關。
1. 本次研究範圍內的赫曼陸龜完全是草食性的;
2. 赫曼陸龜在春天時吃葉子的份量比花朵或果實還要多;
3. 不同性別對於食材的選擇並無明顯的差異;
4. 春天的食材組成和秋天有著相當的差異;
5. 赫曼陸龜大抵是個通吃者(Generalist)。
我們實在有必要進行謹慎的探討。
首先是本研究的糞便採樣方式,
作者為了避免偽重複,
只採集了赫曼陸龜的第一次解便。
我並非生態專家,
不太清楚偽重複在本次研究的意義如何?
但單就糞便的內容物成分和比例而言,
如果未能進行完整的採集,
恐怕只會落得蒐集不夠詳盡的口實。
何況本實驗總共只採集到了 71 個糞便樣本,
相較於阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇之研究,
糞便的樣本數量卻高達數千筆,
況且研究學者並不去做主觀的排除篩選。
這兩個研究資料來源的客觀度如何,
其實已經非常清楚了。
被人抓起的陸龜所解的第一次大便,就能代表此陸龜所有吃進去的食物成分比例嗎?
另外令我感到很納悶的是,
義大利的作者既然認定赫曼陸龜是完全草食性的烏龜,
卻又在討論的時候,
提到了三份赫曼陸龜會吃動物性物質的研究,
記錄了赫曼陸龜會吃小型節肢動物和陸生腹足動物,
這不是自打嘴巴嗎?
再說義大利的作者難道不清楚很多動物性的物質,
其實會被腸道充分吸收而難以在糞便中驗出嗎?
就像我們在地中海綠蠵龜在成長過程的食物改變一文中,
探討了以偵測背甲鱗片同位素訊號的方式,
發現綠蠵龜雖然腸道內充滿了植物性的食物,
但實際生長所需卻是動物性物質。
義大利的學者竟然又引述了一篇發表於 1979 年的研究,
記錄著赫曼陸龜會吃死去的小鳥!
這~
原來~
搞了老半天,
我如今才發現自己真的很孤陋寡聞,
以為陸龜不太會去吃死去的小鳥,
還特別針對緬甸星龜吃小鳥的珍稀畫面做了攝影紀錄。
研究學者早在三十幾年前就紀錄了陸龜會吃死小鳥啦!
義大利的作者在探討陸龜吃動物性物質時,
還發生了一個嚴重的錯誤!
文中也提到了輻射龜(Astrochelys radiata)是完全草食性動物,
而且引用的文獻正是美國學者 Leuteritz 在 2003 年所發表的論文,
也就是我們在野生輻射龜的食材研究一文所探討的文章。
原作者明明寫的是動物性物質佔了輻射龜食物的 11%,
怎麼義大利的作者就完全沒看見這句子?
還就此認定輻射龜是完全草食性動物?
就連法國 Chelonii 雜誌的 2010 年八月號特輯「輻射龜~一顆嚴重受到威脅的星星」,
也很清楚地引述此研究認為輻射龜的動物性食物佔了 11%!
早在三十幾年前就有學者紀錄陸龜會吃死小鳥了,搞了老半天原來是我少見多怪了。
無論如何,
義大利的赫曼陸龜食材研究,
提供了陸龜愛好者許多寶貴的訊息,
特別是針對植物性食材方面,
本研究又紀錄了幾種被人類認為有毒害,
但陸龜會主動攝取的植物種類。
我們在評論「有毒植物?有益植物?」一書的文章中曾提及:
植物有毒與否不可任意套用至所有的動物!
英國的獸醫師在蘇卡達象龜餵食馬醉木葉片後的中毒救治一文中也有所提及,
許多對哺乳動物有毒害的植物,
未必會對爬蟲動物具有相同的作用。
而我們在坦桑尼亞北部豹龜的食材研究和阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇兩篇文章中,
也提到了陸龜吃下了對哺乳動物有毒的植物,
而且還占了相當的比例。
豆科植物佔了赫曼陸龜食物相當大的比例,
而豆科植物被認為是蛋白質含量較高的植物種類。
雖然禾本科植物的高纖維低蛋白植物也占了赫曼陸龜 24% 至 32.2% 的比例,
而且所吃的禾本科植物主要是細野燕麥(Avena barbata),
這顯然和許多陸龜飼主一昧強調高纖低蛋白食材有著很大的差距。
陸龜飼主們實在有必要重新思考陸龜的食材供應,
不再去一昧地追求高纖低蛋白的食材,
如果偶而給陸龜吃點看似有毒的野菜,
或許反而還能獲益更多喔。