入水後很快的就會腐爛,
缺氧是個很重要的因素。
但水草又為何能適應於水中的缺氧環境?
根據植物根部對缺氧環境的忍受能力,
大約可以分成幾個族群:
無法忍受缺氧的陸生植物、可忍受淹沒的陸生植物、沼澤植物以及沈水植物。
植物組織在缺氧的環境中會進行無氧呼吸(anaerobic respiration)。
在有氧的呼吸中,
丙酮酸(pyruvate)會被分解成乙醯輔酶A(acetyl-Co-A) 和 CO2,
乙醯輔酶A隨後在克雷柏循環(Kreb cycle)與草醋酸(oxaloacetate)結合形成檸檬酸(citrate)。
在無氧呼吸的時候,
糖解作用所產生的丙酮酸則將分解成乙醛(acetaldehyde),
而乙醛隨後又分解成乙醇(ethanol)。
會表現出很典型的加速糖解作用,
並且伴隨著乙醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase)的增加。
乙醇的累積造成了細胞膜的瓦解,
最終使得整個細胞分解。
除此以外,
細胞內容物滲出至土壤時,
也激發了病菌的入侵。
可忍受淹沒的陸生植物、沼澤植物以及沈水植物,
全都藉著不同程度調整新陳代謝機轉的方式,
克服了缺氧的環境。
這些機轉包括了:
控制厭氧狀態下的新陳代謝速率、糖解作用最終產物的多樣化,
或者藉著新陳代謝路徑來避免有毒化合物的產生。
可忍受淹沒的陸生植物在缺氧的條件下,
基本上不會出現糖解作用的加速,
或者改變乙醇脫氫酶的活性。
只能夠短暫忍受缺氧狀態的植物,
能夠減緩在缺氧時的糖解作用,
以及限制乙醇脫氫酶的活性。
若要能適應更長時間的缺氧環境,
則必須讓糖解作用最終產物產生多樣化。
乙醇此時被其他毒性程度較低的產物所取代,
舉例來說:
乳酸(lactate)產生於某些種子,
而蘋果酸(malate)產生於沼澤植物,
莽草酸(shikimic acid)產生於某些水生植物。
而綿毛赤楊(Alnus incana)則產生甘油(glycerol)。
Crawford 於 1978 年發表了在可忍受淹沒的陸生植物體內,
將蘋果酸轉化成丙酮酸的酵素遭到了抑制。
他並且提出了某些植物能夠製造草酸(oxalic acid)的證據,
草酸正是蘋果酸酵素(malic enzyme)的強力抑制劑。
可忍受缺氧的植物在低溶氧環境中,
能夠製造多樣的代謝產物,
並從中獲取能量。
值得注意的是,
水草的根部在一般的情況下能夠適應缺氧的時期,
不過如果整株水草都陷入缺氧的環境中,
水草的植物體內通常會快速累積乙醇。
因為挺出水面生長的水草葉片不太可能經歷到缺氧的環境,
而就算沈入水中,
水體內通常也有充分的溶氧來維持有氧呼吸。
本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2008 年六月號。